Este é um Blog educacional, dedicado a discussões acadêmicas sobre a Ecologia Evolutiva. Contém chamadas específicas relacionadas às disciplinas de Ecologia da Universidade Federal de Ouro Preto, e textos didáticos gerais.
Quarta-feira, 8 de Junho de 2011
seminários - Origem e diversificação das formas de vida II

obs - por favor, busquem as figuras na versão impressa no xerox ou peçam diretamente à Tália.

 

 

 

Componentes:

Ana Maria S. Rocha

Lívia Rocha

Nathalia Nacimento

Tália C. de Sena

 

 

 

2.3 A Evolução dos Primeiro Vertebrados (Pough, 2007)

 

            Os fragmentos fósseis mais antigos que se acredita serem de Craniata, datam do Cambriano Superior e Médio Ordoviciano entre 125 e 40 milhões de anos antes do período no qual os fósseis de Craniata tornaram-se abundantes. Estes animais primitivos caracterizavam-se por olhos em posição lateral, narinas duplas, um complexo de tecidos ósseos e tecidos semelhantes a osso, além de outros caracteres reconhecidos como básicos para o estoque ancestral dos Craniata. Esses fragmentos ósseos revelam que o osso, pelo menos na superfície do corpo, evoluiu prematuramente na história dos Craniata.

            O registro fóssil dos primeiros Craniata revela pouco sobre o curso da evolução desde os primeiros Craniata do Cambriano até o repentino aparecimento de uma grande  variedade de Agnatha e organismos mandibulados no Siluriano Superior. Estes fósseis não fornecem qualquer indício sobre a evolução da organização Craniata a partir de um ancestral invertebrado. Também não esclarece sobre a evolução dos vertebrados mandibulados a partir de seus predecessores Agnatha. 

            Muitos biologistas inferem que Vertebrata foi o último grande grupo de animais a evoluir. A hipótese mais aceita é que os primeiros Craniata eram, com certeza, animais pequenos, de corpo mole e cuja existência não foi registrada pois as condições necessárias para a fossilização dos tecidos moles eram raras.

            Os primeiros fósseis reconhecidos como Craniata são encontrados no Cambriano Superior e Ordoviciano e são fragmentos pouco expressivos. Mas, quando esses fragmentos são seccionados e examinados ao microscópio, mostram um tecido ósseo com três camadas internas de considerável  complexidade- já tão derivada quanto aquela dos fragmentos de Craniata mais recentes. Se tal complexidade histológica evoluiu gradativamente essa complexidade sugere que estes Craniata experimentaram considerável evolução antes da primeira evidencia fóssil conhecida ter sido depositada. A formação de osso requer a coordenação, no mínimo, de três tipos de tecidos: fibroblasto, células produtoras de hormônio que regulam a hidroxiapatita e escleroblastos. È improvável que estes vários tecidos tenham evoluído num período de tempo suficientemente repentino dos fósseis de Craniata. Se isso for verdadeiro porque não existe fósseis mais antigos de Craniata? Talvez os primeiros Craniata vivessem em um habitat improprio para a fossilização dos tecidos moles.

            Os primeiros Craniata conhecidos eram animais aquáticos denominados genericamente de “ostracodermes”. Os maiores grupos de “ostracodermes” são os Pteraspida e os Cephalaspida.

            Mediam ao redor de 10 centímetros ultrapassando os 50 centímetros de comprimento, os “ostracodermes” não tinham mandíbula. As peças bucais fixavam- se tipicamente numa disposição circular ou em fendas, as quais tinham provavelmente a função de filtrar partículas em suspensão. Os “ostracodermes” também não tinham apêndices pares com qualquer similaridade estrutural a encontrada nos outros craniatas. O aparelho respiratório consistia de um número variável de câmaras branquiais distintas, que se abriam ao longo da região lateral da cabeça independentemente ou através de uma passagem comum. A notocorda foi o primeiro eixo de suporte durante a vida adulta. Nenhuma vertebra jamais foi encontrada em “ostracodermes”.

 

2.4 A Colonização da terra pelos Vertebrados (Ridley, 2006)

 

            As evidências fósseis indicam o Devoniano superior, há cerca de 360 milhões de anos, como a época dos início dos vertebrados terrestres. Provavelmente as plantes terrestres prepararam o caminho. Durante o Devoniano elas proliferaram às margens das águas. A presença das plantas com suas raízes crescendo para dentro d'água e a fauna de artrópodes associadas a elas combinaram- se  para criar um novo habitat à beira da água. Os peixes teriam evoluído para explorar tais recursos. O documentário fóssil revela  a transição evolutiva dos peixes para os anfíbios terrestres. O anfíbios foram os primeiros grupo de tetrápodes a evoluir.

            Os peixes atuais (ou, mais exatamente os peixes ósseos) divide-se em dois grupos principais: os peixes de nadadeiras lobadas e os de nadadeira raiada. A maioria dos peixes tem nadadeiras raiada, mas os tetrápodes atuais descendem de peixes ancestrais de nadadeiras lobadas. Os peixes atuais e os celacantos são peixes de nadadeiras lobadas. Dentre peixes de nadadeiras lobadas, supõe-se que os pulmonados, e não os celacantos, são os parentes mais próximos dos tetrápodes. As evidências morfológicas eram ambíguas e, na década de 1980, uma autorizada análise cladística sugeriu que o celacanto estava mais próximo dos tetrápodes do que dos peixes pulmonados. Porém, as evidencias moleculares de 1990 apontam para uma oposta que é atualmente aceita.

            Evidências fósseis sugerem que  a condição tetrápoda parece ter evoluído de início, de invertebrados inteiramente aquáticos. Assim, os membros dos tetrapodas inicialmente evoluíram como remos, para nadar. Seu posterior uso para andar é uma etapa de pré- adaptação.

            Nos tertrápodas atuais, o pé sempre tem cinco dígitos (ou, se o número difere de cinco, pode- se constatar que derivou de uma condição pentadáctila). Os tetrápodas do Devoniano, porém, incluem formas com número de dígitos diferentes, como sete ou nove. Presumivelmente, os tetrápodes atuais acabaram derivando de ancestrais pentadactilos e mantiveram essa condição.

            O grande passo subsequente na evolução dos vertebrados terrestres foi o surgimento do ovo amniótico: os répteis, as aves e os mamíferos são amniotas e os membros desses grupos, ao contrario da maioria dos anfíbios, não retornam para a água durante as etapas iniciais de seu ciclo de vida. A origem dos tipos de ovos não pode ser traçada diretamente no documentário fóssil; entretanto, no surgimento dos répteis houve mudanças na morfologia esquelética, do que há boas evidências, bem como no tipo de ovo. Provavelmente os repteis evoluíram no Carbonífero. A pequena criatura tipo lagarto, dos depósitos fósseis da Nova Escócia, chamado Hylonomius, é um réptil primitivo.

Paleozóico tardio experimentou a formação do supercontinente mundial Pangéia no período Permiano (aproximadamente 270maa). O final do Permiano (250ma) foi acompanhado pela maior extinção em massa conhecida, na qual 85% das espécies marinhas da Terra (e 70% dos gêneros de vertebrados terrestres foram perdidos em um breve período de alguns milhões de anos). Os recifes de corais Paleozóicos (Rugosa e Rabulata) foram extintos, como os dominantes trilobitas, que nunca mais serão vistos.

            Imagina- se que a força motriz da extinção Permiana tenha sido o impacto de um asteróide enorme provavelmente acompanhado do vulcanismo volumoso da Terra, e talvez desgasificação de bacias oceânicas estagnadas. O vulcanismo pode ter sido o mesmo evento que criou as volumosas inundações de basaltos conhecidas como as armadilhas siberianas na Ásia. Esse evento pode ter conduzido a “poluição” atmosférica na forma de pó e partículas de enxofre que esfriaram a superfície da Terra, ou volumosas emissões de gás que conduziram a um aquecimento em estufa prolongado.

            Depois do surgimento dos répteis, os dois principais eventos na evolução dos vertebrados foram o surgimento do vôo das aves e a origem dos mamíferos.

 

3. A Vegetação e a Distribuição da Flora Brasileira (Fernandes, 2000).

 

            A reconstituição do paleoambiente baseia-se em estudos geológicos (Sedimentologia, Estratigrafia e Oceanografia), paleoclimáticos (Climatologia e Geomorfologia) e os paleontológicos (Biogeografia Histórica). Todos contribuem para a determinação da distribuição geográfica dos elementos floristicos e suas respectivas formações vegetacionais no passado, e ao mesmo tempo pode explicar a sua atual  conjuntura.

            O estudo da Florística e da Fitopaleontologia são utilizados para compreender as prováveis conexões florísticas ao longo do tempo  entre os distintos corpos vegetacionais. A distribuição atual da flora está intimamente relacionada aos eventos geográficos ocorridos (deriva continental, compartimentação territorial), alterações climáticas, (modelos geomorfológicos e glaciações) e nas informações geológicas (dinâmica tectônica, sedimentação), que podem ser documentados pelo registro fóssil.

 

3.1 As rotas migratórias e a disjunção de espécies

Fonte: Fernandes (2000) p. 154

 

            De acordo com Fernandes, a distribuição da vegetação variou de acordo com os períodos de glaciação, compreendida pela fase hipotérmica, sendo sucedida pela fase xerotérmica. Durante a fase hipotérmica houve uma diminuição da  temperatura em 4ºC e aumento de chuva em 25%, tornando as condições desfavoráveis para as vegetações abertas e esclerófilas presentes nas serras e planaltos, porém favoráveis ás formações florestais pluviais. Os últimos 11.000 anos pertencem ao Holoceno ou Recente no qual  iniciou-se o aquecimento e dessecação nos trópicos compreendeu a fase xerotérmica (Fernandes, 2000).

            Durante o período Quaternário os avanços florestais durante as condições favoráveis não seriam suficientes para permitir a conexão entre as florestas amazônica e a nordestina, devido a sua limitação pelos aspectos geomorfológicos, pedológicos e hidrológicos, embora, eventualmente, algumas espécies possam ter se dispersado para um ambiente que fosse favorável ou por possuírem uma ampla faixa de tolerância ao meio menos adverso, ou ainda, eventuais radiações. Em relação a ligação amazônicas com a floresta atlântica através do Planalto Central, por exemplo, seria dificultado devido as suas elevações e a competição com as espécies esclereficadas próprias da região.

            Alguns autores defendem a explicação da existência de espécies que atualmente estão presentes tanto na flora no espaço amazônico quanto da flora do espaço no Leste e Nordeste brasileiros, devido a presença de uma faixa de vegetação florestal higrófila que unia os espaços amazônico e nordestino além da faixa costeira que vai para o Sul. A ligação do espaço nordestino com a Amazônia baseia-se, principalmente, na dispersão de espécies, por exemplo, as de Clarisia racemosa (da floresta atlântica até o RJ e do maciço de Pacaraíma, Amazonas) e Apeiba tibourbou (Amazonas e Ceará), além de testemunhos fósseis em Boa Vista e Umbuzeiros ( Paraíba), com isso mostram  que na última época pós-glacial no quaternário (5.000-6.000 anos atrás) haviam condições favoráveis para o estabelecimento de uma continuidade florestal.

            O afastamento entre América do Sul e África propiciou a ocupação da grande depressão amazônica por um volumoso canal que ligava o oceano Pacífico ao Atlântico, ou por um braço extenso do Pacífico, o qual era barrado por uma faixa terrestre na atual desembocadura do rio Amazonas. 

            O surgimento da Cordilheira dos Andes a partir do Pleistoceno interrompeu essa comunicação inter-oceânica do Pacífico-Atlântico e a água então escoava para o Atlântico. Além disso, pode ter influenciado as condições climáticas no continente. Os ventos úmidos vindos do Pacífico eram barrados acarretando uma estação seca com forte insolação no interior. No Brasil Central, no planalto e serras, a primitiva vegetação mesófila e melacofila foi forçada a orientar-se conforme a disponibilidade de água.

            As conexões com a África são evidenciadas pela presença de táxons genéricos amazônicos e igualmente nordestinos, tais como Parkia, Macrolobium e Symphonia,  devendo ter permanecido até o fim do Cretáceo, quando ocorreu o último contato entre  nordeste e África.

 

3.2 A deriva continental

 

            Para a explicação da distribuição geográfica atual dos elementos floristicos pode ser considerados três modalidades disjuntivas naturalmente constituídas: a climática, a geográfica e a migratória.

            A climática pode ser explicada por exclusão competitiva, na qual um tipo vegetacional estranho substituiu o original, devido ao fato desse  não se ajustar ao novo clima, e o contrário também pode ocorrer, ou seja, quando ocorrer o retorno das condições iniciais, ou desfavoráveis à vegetação invasora poderia acarretar na volta da vegetação original ou de outra eventualmente formada.

Fonte: Futuyma (2002). p. 339

 

            A disjunção geográfica é causada por uma descontinuidade territorial de diversas origens, tal como a barreira vegetacional e marítima iniciada no afastamento das terras  gonduânicas, acometendo espécies ou grupos botânicos atlânticos que ocorrem no Brasil (florestas amazônica e atlântica) e África.

            As disjunções migratórias estão relacionadas na capacidade de transporte e resultam do movimento do substrato pedológico superficial, o qual pode transferir espécies ou suas partes, tal como as sementes, para outros espaços.

 A tectônica de placas está intimamente relacionada aos dinâmicos processos que influenciam o clima e, juntamente com os processos erosivos de formação e deformação do relevo, exerceram (e ainda exercem), significativa contribuição na evolução da paisagem em todo o planeta - propiciando a evolução de todos os seres vivos a ela relacionados. Essas mudanças periódicas e graduais, em tempo geológico, nos permite explicar os padrões atuais de distribuição da vegetação e as causas da extinção da mastozoofauna gigante.

A Era do Gelo (hipotérmica) foi extensa, e um dos mais significativos períodos da era geológica, na qual a distribuição de mastozoofauna gigante era harmoniosa por toda a América do sul baixo-montana. A cada período geológico houve mudanças graduais na paisagem, sendo que a composição e a fitossociologia dependem das variações dos fatores edafo-climáticos (Solo e Clima).

O clima, relevo e hidrografia aliados ao solo exercem importante influência na composição da vegetação. Há muitos fatores que podem influenciar no estabelecimento de populações vegetais de diferentes portes devido a sua profundidade do solo,  a composição dos minerais liberados pelo intemperismo químico, físico e atividade biológica dos decompositores de restos animais e vegetais e pelo fato de as espécies vegetais serem a base das cadeias alimentares, assim como o fitoplâncton marinho o é.

Durante o Plioceno o número de novos e importantes membros das espécies da mastozoofauna gigante foi gradativamente incrementado.  Esse incremento foi devido ao soerguimento da América Central do oceano (Istmo do Panamá) e consequentemente propiciou o intercâmbio de flora e fauna entre as Américas do norte e sul.

No Brasil e América do Sul durante o período Pleistoceno, a mastozoofauna gigante era muito mais rica, devido a esse intercâmbio entre Américas. Amplas variações climáticas latitudinais ocorreram na transição da fase hipotérmica para a atual fase Xerotérmica, que corresponde ao período Holoceno, ou Recente.

À medida que ocorria a transição da fase hipotérmica para a Xerotérmica - caracterizadas, respectivamente, por formações vegetais mesófilas e xerófilas - a vegetação tornou-se menos significativa, devido ao clima mais seco, e apareceram o cerrado, a caatinga e os campos dessecados. Havia intensa amplitude térmica e, durante os períodos de inverno, ocorria escassez de água e alimentos. Muitos animais da mastozoofauna gigante não resistiram e seu número foi gradativamente reduzido no fim do período pleistocênico.

A vegetação do tipo capões é formada devido a sua afinidade com os altos índices de radiação solar (são heliófilos) e à medida que vão desenvolvendo-se vão sombreando e aumentando a umidade circundante, favorecendo assim o desenvolvimento de outros tipos vegetacionais (as ciófilas). Os capões vão ficando na periferia enquanto que no interior as plantas de sombra desenvolvem-se em vegetação arbustiva e, gradativamente vão sendo substituídas por vegetação arbórea.

Há dois processos que favorecem o desenvolvimento da vegetação, sendo ambos os processos influenciados pelo clima: de acordo com a profundidade e composição do solo, espécies diferentes poderão ocupá-lo; assim como a mesma espécie tem a possibilidade de criar mecanismos adaptativos para ocupar solos de composição e profundidades diferentes (e favorecer a especiação).

A colonização dos campos é favorecida por plantas pioneiras, tal como os pinheiros, a Araucaria angustifolia e Eucalyptus sp. As plantas pioneiras caracterizam-se por serem espécies heliófilas que colonizam áreas desnudas e com baixa disponibilidade de recursos, além de possuírem elevado índice de germinação de sementes. Essas espécies favorecem o crescimento de plantas de sombra - densas capoeiras locais - que se desenvolvem sob as suas copas, as quais vão substituindo gradativamente as pioneiras à medida que essas vão morrendo, as quais não conseguirão regenerar suas populações à sombra da compacta cobertura arbórea, por serem heliófilas. Os campos vão sendo invadidos pelos pinhais (espécies pioneiras) assim como esse, aos poucos, transformam-se em floresta pluvial atlântica com pinheiros emergentes.

A formação das restingas no litoral foi possível devido ao recuo do mar que deixou expostas as planícies arenosas formando praias e mangues com flora cosmopolita se desenvolvendo ao lado de vegetação xerófila, e também um tipo peculiar de vegetação,  como a mata de restinga . Algumas pequenas matas desenvolveram-se em solos mais profundos formados por causa de antigas lagoas soterradas.

As espécies de campo, as pioneiras e as formações de restinga (todas heliófilas) após serem substituídas por espécies arbustivas - e posteriormente essas por arbóreas (ciófilas) – só conseguirão desenvolver-se novamente quando for aberta uma clareira na densa vegetação que se estabeleceu propiciando a entrada de muita luz, que favorecerá a germinação de suas sementes e o estabelecimento de suas plântulas. As clareiras são abertas quando as plantas arbóreas já antigas morrem naturalmente, assim como podem ser abertas pelo fogo, de causa natural ou antrópica.

Fonte: Rizzini (1997) p.629

 

 

 A causa antrópica do fogo está relacionada ao estabelecimento das populações humanas que fazem essa prática para o plantio de suas culturas agrícolas ou pastagens para criação animal, introduzindo espécies exóticas em ambos os processos, que por sua vez interferem na evolução natural da paisagem.

 

3.3 A ecologia química

            O estudo de substâncias químicas mediadoras de interações entre organismos é

chamado de Ecologia Química(Marsaioli et al, 2000). As flores possuem papel importante para a reprodução das plantas, devido a disponibilidade de néctar e pólen. Segundo Strengel (apud Marsaioli, 2000) a finalidade dos padrões de cores  e aromas das flores funcionam como atrativos aos polinizadores, e segundo Candole (1804) (apud Marsaioli, 2000) correlacionou os padrões de ataques por herbívoros a plantas com as classes de substâncias químicas nelas contidas, e Verschaffelt (apud Marsaioli, 2000) provou experimentalmente que a especificidade ao hospedeiro pode ser mediada por substâncias químicas de plantas, tal como entre a borboletas do gênero Pieris que deposita suas larvas em crucíferas (ricas em glucosinolatos). Esse autor ao jogar suco de crucíferas sobre plantas que não eram hospedeiras para  as larvas, fazia com que as larvas  se alimentassem dessas plantas.

            Segundo(Marsaioli et al, 2000) “Os infoquímicos ou semioquímicos são classificados como feromônios e aleloquímicos. Os Feromônios são substâncias que mediam interações entre organismos da mesma espécie, conferindo vantagens adaptativas para o organismo emissor (feromônio +/-), para o organismo receptor (feromônio -/+), ou para ambos (feromônio +/+). Sendo classificados como feromônios sexuais, de defesa, de recrutamento e de trilha, dentre outros.

            Os Aleloquímicos são infoquímicos que mediam interações entre indivíduos pertencentes a espécies distintas, e são subdivididos em:

- Alomônios (+/-): Infoquímicos de um organismo A que, quando em contato com um indivíduo de outra espécie B, favorecem o organismo A mas não o organismo B. Um exemplo é a atração da mosca que são atraídas pelo aroma de um fungo imitado pelas flores de Dracula chestertonii, a qual é polinizada pela mosca que ovoposita em suas flores, porem não há alimento para o desenvolvimento de suas larvas como há nos recipientes nutritivos de fungos.

- Cairomônios (-/+): Infoquímicos de um organismo A que, quando em contato com um indivíduo de outra espécie B, são favoráveis para o organismo B, mas não para o organismo A. Por exemplo quando o milho e frutas maduras liberam compostos voláteis que atraem mariposas fêmeas de Helicoverpa zea, e estimula a liberação feromônios atraindo o macho, aliado a isso a atração do macho só é possível devido a outro componente volátil presente na folha verde que alimentarão a prole;

- Sinomônios (+/+): Infoquímicos  de um organismo A que, quando em contato com um indivíduo de outra espécie B, são favoráveis para ambos os organismos. Um exemplo disso é quando o milho (Zea mays) é atacado por um herbívoro (lagartas da mariposa Spodoptera exigua) ele libera substância voláteis que atraem a fêmea da vespa Cortesia  marginiventris, a qual é um parasitóide natural destas lagartas.

            As defesas químicas variam entre plantas sazonais e perenes. Para as plantas sazonais, a defesa química seria preferivelmente qualitativa (alcalóides, furocumarinas etc) e de baixo investimento de nutrientes, já que a defesa pode ou não ser necessária. Nas plantas perenes, a defesa deve ser mais eficiente e quantitativamente mais representativa (por exemplo, taninos). Investindo mais nutrientes, além e haver influência de outros fatores como solos pobres ou ricos na disponibilidade dessas substâncias, e conseqüentemente a sobrevivência da espécie e sua historia evolutiva.    Inicialmente uma substância produzida contra herbívoros poderia ao longo ser utilizada por esses herbívoros, tal como a produção de resinas florais em Dalechampia (Euphorbiaceae) posteriormente usada como recompensa aos polinizadores. Há aqueles herbívoros que ao ingerir determinadas substâncias de plantas, aliadas a cores aposemáticas conseguem afastam seus predadores.

            Essas características de relação entre as cores e os compostos químicos produzidos pelas plantas, seja para atrair os polinizadores ou afastar seus predadores são evidências de um processo de co-evolução entre plantas e animais, no qual, a seleção natural atua propiciando os caracteres epistásicos na sobrevivência das espécies.

 

 

CONSIDERAÇÕES FINAIS

 

            A origem e a diversificação das formas de vida são fenômenos dependentes de diversas causas. Os registros fósseis são um importante elemento na compreensão da origem e diversificação da vida, aliados aos estudos paleontológicos, paleoclimáticos e geológicos do ambiente pretérito. Além disso, as datações relativa e absoluta dos diferentes períodos, interpretadas de forma correta, permite aos estudiosos correlacionar o ambiente com a biota presente nesses registros e seus padrões históricos.

            A diversificação da vida oscilou ao longo do tempo, o número de indivíduos em uma população é uma função das taxas de entrada ou origem e da taxa de perda ou extinção. Além disso, diversidade pode ser influenciada pelos fatores físicos, tais como os edafo-climáticos (solo e clima)- devido a glaciação ou aquecimento influenciados pela tectônica de placas-, pelos fatores químicos e pelos fatores bióticos, tais como a radiação adaptativa e epistasia para a ocupação de nichos ecológicos antes vazios devido a ausência de novidades que propiciassem a exploração do ambiente garantindo recursos e aumentando o fitness e assim, por seleção natural, as caracteristicas vantajosas foram sendo selecionadas, coevolução (competição, pressão de predação e o parasitismo), dispersão, vicariância e consequente especiação, dentre outros.

 

Referências

            BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G. J. 2007. Invertebrados. Segunda Edição. Guanabara Koogan.  p. 05-07

            FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva. 2.ed. Ribeirão Preto: Funpec, 2002. 631 p.

            FERNANDES, A. 2000. Fitogeografia Brasileira. 2 ª ed, Multigraf: Fortaleza. 431p.

            MARSAIOLI, Anita J.; TRIGO, José Roberto; BITTRICH, Volker; AMARAL, Maria do Carmo. 2000. Ecologia Química. Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia e Química. Chenkeys, Licenciado sob Creative Commons (BY-NC-SA)

            POUGH, F. H; HEISER, J. B & Mcase FARLAND, W. A Vida dos Vertebrados. 2ª edição, ATHENEU, 1999.p. 167- 169.

            RIDLEY, M. Evolução. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p. p. 561-563.

            RIZZINI, C. T. 1997. Tratado de Fitogeografia Brasileira Aspectos Ecológicos, Sociológicos e florísticas.  2ª edição, Âmbito Cultural Edições, 1997. p.627-670.

            WILLIS, K; McELWAIN, J.C. 2002. The Evolution of Plants. Oxford: New York. 362p.

 



publicado por Sérvio Pontes Ribeiro às 20:11
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