Este é um Blog educacional, dedicado a discussões acadêmicas sobre a Ecologia Evolutiva. Contém chamadas específicas relacionadas às disciplinas de Ecologia da Universidade Federal de Ouro Preto, e textos didáticos gerais.
Quarta-feira, 8 de Junho de 2011
Simpósio - Origem e diversificação das formas de vida I

Universidade Federal de Ouro Preto

Departamento de Evolução, Biodiversidade e Meio Ambiente

Disciplina de Evolução

 

 

Origem e diversificação das formas de vida

 

 

Componentes:

Ana Maria S. Rocha

Lívia Rocha

Nathalia Nacimento

Tália C. de Sena

 

 

 

INTRODUÇÃO

 

1. As Primeiras Formas de Vida: A importância dos registros fósseis

 

            Os fósseis fornecem evidências indiretas da história evolutiva de muitos organismos. Entretanto, não há registro dos mecanismos pelos quais a vida se originou, por não ser possível a fossilização das reações químicas (FUTUYMA, 2002). O fóssil mais antigo que evidencia a presença de células é datado para um período entre 3 e 3,5 bilhões de anos. Provavelmente as células evoluíram há 3,5 bilhões de anos atrás ou pouco depois desse tempo (RIDLEY, 2006).

 

Fonte: Futuyma (2002) p. 338.

  

 

 

            O registro fóssil mais antigo é o de formas parecidas com bactérias. Os organismos mais antigos conhecidos são de procariotos fotossintéticos que há cerca de 2 bilhões de anos criaram a atmosfera rica em oxigênio, propiciando o aparecimento de outros organismos e desaparecimento de muitos organismos anaeróbios. As Cianobactérias e outros procariotos dominaram por quase 2 bilhões de anos (Pré-Cambriano) (FUTUYMA, 2002). Os fósseis desses procariotos existem na forma de estromatólitos, que inclusive são formados até hoje (RIDLEY, 2006).

A origem das células eucarióticas é incerta, mas existe registro fossilífero químico de gordura resultante de metabolismo eucariótico em rochas australianas de cerca de 2,7 bilhões de anos. Apesar da gordura não ser um bom indicativo para isso, poderia ser um indício de quando surgiram as primeiras células eucarióticas. Com base em estudos moleculares a origem dos eucariotos ocorreu entre 2,2 e 1,8 bilhões de anos atrás, mas como há incerteza quanto a data, admite-se que tenha surgido há 2 bilhões de anos (RIDLEY, 2006). A origem dos eucariotos é um marco para a história da vida, pois marca a evolução dos cromossomos (presença de núcleo), da meiose e da reprodução sexuada organizada (FUTUYMA, 2002).

A evolução das células eucarióticas se deu por um processo de múltiplas fases em um enorme período de tempo. Ao longo da evolução dos eucariotos a fotossíntese se tornou muito importante, visto que a quantidade de oxigênio aumentou com o avanço da evolução eucariótica. Com a liberação de oxigênio em grandes quantidades na atmosfera, muitos organismos podem ter desaparecido, mas os tolerantes se tornaram as formas de vida da época. Neste contexto, a utilização de mitocôndrias para respiração celular pode ter sido uma vantagem.

            A diferenciação dos eucariotos iniciou-se provavelmente no final do Pré-Cambriano, mas não se tem registros completos para todos os reinos. A vida pluricelular, vida com desenvolvimento e diferenciação celular, originou-se há cerca de 1,5 bilhão de anos, segundo o relógio molecular, mas os fósseis mais antigos são de algas datados de  1,2 bilhão de anos atrás. Os fósseis mais antigos de animais são de Ediacara, com registros de animais aquáticos e moles que foram interpretados como medusas e vermes (RIDLEY, 2006).

O registro fóssil de plantas e animais é efetivo a partir do Cambriano (cerca de 540 milhões de anos atrás). Este tem marco inicial com o aparecimento de animais invertebrados diversificados e abundantes. Há nove filos animais documentados em fósseis e parece que estes filos surgiram com uma diferença entre eles de cerca de 40 milhões de anos. Os fósseis fornecem dados de quando surgiu cada grupo animal e a partir de estudos moleculares pode-se inferir ancestrais comuns.

O documentário fóssil inicia-se no Cambriano, com o evento conhecido como “explosão do cambriano”, pois é o período que marca o tempo de origem das partes duras, sendo que estas deixam fósseis com mais facilidade e freqüência do que animais com partes moles. As partes duras surgiram há 540 milhões de anos e se tornaram vantajosas contra predadores. Além disso, os níveis de oxigênio aumentaram no final do cambriano e isso pode ter aumentado a produtividade das plantas, levando a suportar e manter maior número de animais.

Não há consenso em relação do por quê da explosão cambriana, mas é nela que se opera a maior transformação da vida animal com o desenvolvimento de esqueleto complexo, além do desenvolvimento da caça à alimento e conseqüente aparecimento da predação, que é importante para o andamento da evolução, já que há uma “corrida armamentista”, e com isso há o surgimento de estruturas que favoreceram  a defesa (natação, fuga, agilidade) devido a pressão da predação. Provavelmente todos os filos animais se diferenciaram antes ou durante o Cambriano por aparecerem estabelecidos (RIDLEY, 2006).

Apesar da origem dos vertebrados não ser bem registrada em fósseis, tem-se registros fossilíferos de vertebrados de 510 milhões de anos, representados pelos fragmentos de armadura externa de ostracodermas (peixes abundantes no Ordoviciano).

 

1.1 A Radiação das formas de Vida

 

            Durante o Ordoviciano, houve uma radiação dos filos em classes e ordens. Equinodermos e bivalves tiveram aumento em diversidade durante este período e os ostracodermos eram os vertebrados abundantes. No final deste período houve extinção de muitas famílias e ordens devido a regressão de nível marinho. Durante o Siluriano ocorre diversificação dos ágnatos, origem dos placodermas e o mais importante é que foi durante este período que ocorreu a invasão do ambiente terrestre. Os primeiros registros de vida na terra são de escorpiões, miriápodes e plantas vasculares pequenas. No Devoniano, ocorreu grande radiação adaptativa de corais e trilobitas, grande diversificação de ágnatas (fósseis cessam no final do período)e placodermas. Este período é conhecido como “Idade dos Peixes” e é nele também que se registra pela primeira vez grande biodiversidade terrestre. Anfíbios aparecem a partir de crossopterígeos, surgem as briófitas hepáticas, as samambaias, licofitas e esfenófitas. No período Carbonifero há domínio de extensas florestas de samambaias, pteridospermas, licófitas e esfenófitas; uma grande radiação das primeiras ordens de insetos primitivos como Orthoptera; ocorre grande radiação adaptativa nos anfíbios diversificando o grupo; e é nesse período que surgem os répteis. No Permiano ocorre radiação adaptativa dos repteis, há grande diversificação dos insetos, em águas doces, houve radiação de peixes ósseos e no final do período ocorreu uma grande extinção em massa, a primeira sofrida pelos seres vivos, na qual estima-se que cerca de 96 % das espécies tenham desaparecido. Esta extinção foi tão drástica na fauna de invertebrados marinhos que marcou o fim da Era Paleozóica e inicio da Era Mesozóica (FUTUYMA, 2002).

 É durante o Mesozóico que a Pangea começa a se separar e faz com que a biodiversidade deixe de ser homogênea e se torne mais “provincializada”, isto devido ao isolamento de massas continentais e de áreas marinhas que favoreceu o desenvolvimento de espécies regionais. A diversidade marinha aumentou muito rápido provavelmente devido à ocupação de nichos que vagaram com a extinção em massa ocorrida no Permiano. No período Triássico, amonites se proliferaram, e muitos invertebrados se diversificaram. Na terra, as gimnospermas e pteridosperma predominam sobre as licófitas e esfenófitas. Hymenoptrera e Lepdoptera são encontrados, e os repteis sofrem grande radiação, tornando toda a era Mesozóica conhecida como “Idade dos Répteis”. Surge no final do Triássico os primeiros mamíferos e é nesse período que os dinossauros evoluíram. O Jurássico iniciou-se após extinção em massa que eliminou muitos amonites e invertebrados marinhos, mas os remanescentes durante o Jurássico de diversificam. Peixes ósseos evoluem e sofrem radiação ininterrupta até os dia atuais, e é do Jurássico Médio que se tem a primeira ave conhecida (Archaeopteix lithographica). Durante o Cretáceo os invertebrados continuam a se diversificar, tubarões modernos e raias evoluem e os teleósteos também se diversificam rumo à dominância, os dinossauros se radiam muito, mas no final do período, assim como os amonites, se extinguem, porém as angiospermas e mamíferos iniciam sua diversificação.

A radiação das angiospermas coincide com o aumento da fauna de insetos altamente relacionados à elas devido ao processo de coevolução. No fim do período, a maioria dos continentes estão separados, e ocorre a segunda extinção em massa e um grande rebaixamento do nível do mar. A extinção em massa atingiu plâncton  e invertebrados   bentônicos marinhos, vertebrados com peso acima de 25 quilogramas, mas teve menor efeito nos pequenos vertebrados, nos peixes e plantas terrestres (FUTUYMA, 2002). 

A era Cenozóica inicia-se após a extinção do Mesozóico. No Terciário, ocorre domínio das angiospermas, radiação dos mamíferos, pássaros e insetos polinizadores. O período Quaternário é marcado por glaciações repetidas, extinção de mamíferos grandes e evolução do Homem (FUTUYMA, 2002). 

 Os registros fósseis podem não representar a diversidade corretamente por muitas vezes dar impressão de que ela aumentou mesmo que tenha permanecido constante. Os fósseis representam melhor as ocorrências mais recentes de espécies devido ao fato de as rochas jovens terem sido menos destruídas que as mais antigas. Quanto mais antiga a rocha, maior a probabilidade de perda de registros fósseis. Estimativas de idade são um problema na literatura por serem muitas vezes indecisas quanto à origem e à taxas de extinção das espécies em milhões de anos. Artefatos taxonômicos das espécies a partir dos fósseis são outro problema para a análise quantitativa de mudanças na diversidade. As espécies que possuem representantes apenas em fósseis são classificadas por diferenças morfológicas. É difícil dizer nomes de espécies que representam cronoespécies através de um repertório paleontológico, com isso, muitas análises paleontológicas classificam os fósseis em gêneros ou em outros táxons superiores o que também traz problemas (FUTUYMA, 2002). 

O número de espécies ou táxons superiores (N) que surgem no tempo (T) é dependente de uma taxa dN/dt que é uma função da taxa de entrada ou de origem (O) de indivíduos de um táxon e da taxa de extinção (E). Com isso a taxa média da mudança na diversidade é dada pela expressão dN/d=ON-EN=N(O-E). Existem fatores de controle dependentes da diversidade a medida em que a diversidade aumenta mas a taxa de entrada diminui com o aumento da taxa de extinção. Um táxon superior só se torna extinto quando todas as espécies que o representa desaparecem, assim, as taxas de extinção flutuam menos através do tempo. Similarmente, a aquisição de características para reconhecimento de uma família, por exemplo, leva mais tempo na evolução do que a aquisição de características que diferem os gêneros, a taxa de origem para famílias é menor que pra gêneros. O número de novas espécies ou táxons e a taxa de extinção aumentam na medida em que se aumenta a taxa de entrada ou origem (FUTUYMA, 2002). 

Os fósseis de plantas aumentam a medida em que a diversidade de outras formas de vida  crescem. Os insetos não possuem registros fósseis em grande número, mas a diversificação iniciou-se no Mesozóico seguindo a radiação e diversificação das angiospermas. Os mamíferos cresceram em número de gêneros no Cenozóico. A fauna de invertebrados marinhos foi a que deixou o melhor e maior registro fóssil, por ter aumentado em número de espécies por longos períodos e terem sofrido baixa com as extinções, aumentando a diversificação ao longo do Mesozóico e Cenozóico até atingir um valor máximo de cerca de 240.000, muito mais que no Paleozóico que era cerca de 40.000.

A grande diversificação das espécies no final do Mesozóico e no Cenozóico como a ocorrida com os invertebrados se deu devido ao isolamento geográfico e reprodutivo permitido pelo movimento das placas tectônicas que separou os continentes e oceanos, e devido ao resfriamento do clima no Cenozóico. Segundo Bamback (1983) apud Futuyma (2002), o aumento da diversidade em uma comunidade se dá em conseqüência de incremento de organismos com modos de vida diferentes e não incremento dentro de guildas. Muitos táxons sofreram grande radiação adaptativa, mantiveram a diversidade, diminuíram ou extinguiram. Outros táxons tiveram baixa diversidade desde a origem e a mantiveram até que a maioria se extinguiu restando espécies consideradas como fósseis vivos (FUTUYMA, 2002). 

            Toda a diversidade passa por regulação para se atingir um equilíbrio de acordo com o ambiente e suas condições. Por simulação em computador alguns autores colocaram que muitas das mudanças na diversidade pode ser em decorrência de eventos aleatórios e sucessivos. Outros autores questionaram esta idéia por não explicar como espécies como o celacanto não se extinguiu e vive até hoje. Com isso, colocam que um filo com poucas espécies que surgiu no Cambriano e existe até hoje tem pequena probabilidade de acontecer já que as taxas de especiação e extinção variam aleatória e constantemente em torno de uma média. Sugerem então que estas espécies podem ser remanescentes de um grupo muito grande de outra época ou que as taxas de especiação e extinção são reguladas pela diversidade.

            As taxas de origem e extinção se correlacionam entre si ao longo do tempo para regular a densidade das populações. Taxas de extinção aumentam para equilibrar e manter a diversidade constante diminuindo a taxa de origem. Características das espécies e mudanças físicas no ambiente atuam nas taxas. A diversidade de espécies de determinada região é em função dos habitats e suas capacidades de abrigar as espécies e diminuir as possibilidades de extinção.

            As espécies de invertebrados marinhos do Fanerozóico foram se diversificando de acordo com as mudanças no ambiente com as flutuações do nível do mar. O crescimento da diversidade do Pré-Cambriano para o Cambriano parece ter sido exponencial. Durante o Paleozóico, mesmo com taxas de origem e de extinção continuas a diversidade sofreu flutuações em torno de nível constante até o Permiano, o que mostra que as taxas de extinção e/ou de origem declina a medida que as espécies interagem entre si, ou seja, a medida em que se tem competição entre as espécies. A competição é um fator muito importante e modelador da diversidade. O aumento da diversidade durante o Fanerozóico ocorreu através da ocupação dos recursos que iam surgindo como habitats novos e novas fontes de alimento. Não é claro que mudanças geológicas com conseqüente mudança nos ambientes sejam o maior fator evolutivo. A evolução e diversificação parecem resultar da invasão de nova zona adaptativa, ou seja, de nichos similares e diferentes dos que outros seres vivos ocupam. Uma espécie evolui quando adquire características que a torna capaz de invadir e se estabelecer em uma nova zona adaptativa onde vai se especiar  e todas as novas espécies formadas ocupam todos os nichos da zona. Existem muitos nichos ecológicos vazios esperando a evolução de novas espécies para preenchê-lo. As espécies não evoluem só porque tem uma oportunidade esperando. As zonas adaptativas existem e parece que são formadas devido as taxas de extinção serem altas o suficiente para criar espaços ecológicos. As espécies ocupam o nicho porque já estavam pré adaptadas para os nichos disponíveis, ou porque desenvolveram adaptações que as habilitam a utilizar os recursos que antes não conseguiam. Alguns grupos se diversificaram após outro grupo similar ecologicamente ser extinto e deixar vago uma zona adaptativa. Existe pouca evidencia de que grupos recentes se diversificaram após exclusão competitiva de outros grupos pré estabelecidos. A extinção destes grupos promove evolução de grupos menos diversificados. Isto foi o que aconteceu com os mamíferos que tiveram aumento na radiação adaptativa após extinção dos dinossauros e outros répteis no final do Cretáceo. A competição pode explicar a evolução de espécies, assim como mudanças no ambiente que provocam extinções também pode provocar a diversificação. A extinção é essencial para a diversificação da vida (FUTUYMA, 2002).

As causas diretas das extinções não são completamente entendidas. Provavelmente ocorrem devido à mudanças ambientais abióticas e bióticas. Ecologistas exemplificam a evolução com a exclusão competitiva. Organismos patogênicos e destruição de habitats também podem ser causadores de extinção. A extinção varia com a intensidade da variação ambiental e muitas dessas mudanças causadoras de extinção podem não causar nenhuma resposta adaptativa por não impor nova pressão seletiva sobre as espécies e, portanto não gerar diversificação. As informações geológicas sugerem possíveis causas das extinções em massa, mas não para extinções “normais”ou de “fundo”. A diminuição da taxa de extinção durante o Cambriano pode explicar o aumento da diversidade marinha no Fanerozóico.

Quando a evolução leva os organismos a aumentar a adaptação às mudanças ambientais, ocorre uma diminuição nas taxas normais de extinção. Mas como as espécies não prevêem o que vai acontecer, não dá para presumir que vão se tornar resistentes a extinção. A extinção ocorre ao acaso e depende da adaptabilidade da espécie. As espécies evoluem apenas para sobreviver. As taxas de extinção vão variar dependendo do táxon e a probabilidade de ocorrer a extinção não depende da idade, da longevidade do táxon. As extinções em massa podem ter ocorrido sob condições incomuns como catástrofes, nas quais as espécies que sucumbiram provavelmente tinham pouca pré-adaptação. Os sobreviventes às extinções em massa podem ser devido as espécies serem mais generalistas ecologicamente e morfologicamente, além de ocuparem ampla distribuição geográfica e formar um grupo monofilético. As extinções em massa não permitiram reaparecimento de formas semelhantes como ocorre na evolução interativa. Histórias evolutivas novas foram sendo criadas após cada evento de extinção em massa.

As tendências evolutivas são evidentemente causadas por mudanças fixas no ambiente ao longo do tempo, mas pressões seletivas podem surgir mesmo com o ambiente inalterado, já que os próprios organismos durante sua evolução alteram as pressões seletivas no ambiente em que vivem para conseguir suportá-lo. Tendências evolutivas podem ocorrer por seleção natural, mas se a taxa de evolução sob seleção for baixa, as taxas de especiação ou extinção podem reverter a ação que a seleção teria permitido (FUTUYMA, 2002). 

 

2.  A Origem dos Animais

           

2.1 A Época Ediacarana (Brusca & Brusca, 2007)

            Um dos mistérios não solucionados mais desconcertantes em biologia é a origem e a irradiação inicial dos Metazoa. Sabemos que, por volta de 600 ma, no começo de um período no final do Proterozóico conhecido como época Epicadiana, uma fauna de invertebrados marinhos distribuído mundialmente já havia aparecido. Se qualquer animal existiu antes desse tempo, ele não deixou nenhum registro fóssil conhecido que não seja duvidoso. A fauna Ediacara (600-570maa) contém a primeira evidência de muitos filos modernos, embora as relações evolutivas precisas de muitos desses fósseis ainda estejam sendo questionadas. Os filos modernos que se considera como sendo representados na fauna de Ediacara inclui os Porífera, os Cnidaria, os Echiura, os Mollusca, os Onycophora, os Echinodermata, uma variedade de formas assemelhadas a anelídeos (incluído possíveis pogonóforos) e, muito provavelmente, artrópodes (organismos assemelhados aos trilobitas de corpo mole, anomalocarídeos e seus assemelhados, etc.). Porém, muitos animais de Ediacara não podem ser determinados de maneira não ambígua a qualquer  táxon atual, e eles podem representar filos ou outros táxons superiores que foram extintos na transição Proterozóico-Cambriano.

            Fósseis de Ediacara foram primeiro registrados em locais em Newfoundland e Namíbia, mas o nome é derivado das soberbas assembléias desses fósseis que foram descobertas em Ediacara, em Flinderes Ranges, aos Sul da Austrália. A maioria dos organismos de Ediacara foi preservada como impressões de águas rasas em acamamentos de arenito, mas alguns dos 30 ou mais locais através do mundo representam comunidades de águas profundas e do talude continental. A fauna de Ediacara era quase completamente composta por corpos moles, e não há nenhuma criatura com carapaças enrijecidas registrada nesses depósitos. Até mesmo os moluscos e criaturas assemelhadas a artrópodes, correntes nesta fauna, são imaginados como possuindo esqueletos relativamente moles (não mineralizados, ou ligeiramente calcificados). Algumas poucas estruturas quitinosas se desenvolveram durante esse período, como as mandíbulas de algumas criaturas assemelhadas aos anelídeos (e os tubos quitinosos de outros assemelhados aos sabelídeos) e as rádulas de moluscos primitivos. Além disso, espículas silicosas de esponjas hexactinélidas foram registradas nos depósitos australianos e chineses de Ediacara. Muitos desses animais proterozóicos parecem ter estruturas complexas de órgãos internos ausentes. A maioria era pequena e apresentava simetria radial. No entanto, pelo menos até o final da época de Ediacara, grandes animais com simetria bilateral já haviam aparecido, e alguns quase certamente tinham órgãos internos (por exemplo, os segmentados e em forma de folha Dickinsonia, que alcançavam um metro de comprimento). A época de Ediacara foi seguida pelo período Cambriano e a grande “explosão” de vida dos metazoários com esqueleto associada àquele período. O porquê de animais com esqueleto aparecerem naquele momento em particular, e em tal magnitude de profusão, permanece um mistério.

            As evidências geológicas nos dizem que a atmosfera primitiva da Terra carecia de oxigênio livre, e claramente a irradiação do reino animal não poderia ter se iniciado sob essas condições. O oxigênio livre provavelmente se acumulou por muitos milhões de anos como um subproduto da atividade fotossintética nos oceanos, particularmente pelos estromatólitos cianobacterianos (algas azuis). Porém, a evidência dos níveis de oxigênio livre no Proterozóico ainda é um pouco obscura. Níveis significantes de oxigênio atmosférico podem ter sido alcançados bem cedo no Proterozóico,  1,5 a 2,8 bilhões de anos atrás, ou talvez até mais cedo. Os mares proterozóicos poderiam ter sido oxigenados próximo da superfície, mas anóxicos em águas mais profundas e no fundo. Alguns pesquisadores sugerem que a ausência de vida de metazoários no registro fóssil antigo seja devida ao simples fato de que os primeiros animais eram pequenos, careciam de esqueletos e não se fossilizavam bem, e não devido à ausência de oxigênio. A descoberta de comunidades altamente diversas de metazoários da meiofauna nos estratos do Proterozóico do sul da China e em depósitos de Cambriano Médio e Superior (por exemplo, a fauna sueca de Orsten) dá apóio à idéia de que muitos dos primeiros animais eram microscópicos. Pensando nos primeiros metazoários, não é difícil imaginar um animal primordial microscópico, o qual se assemelhava a uma colônia de protistas coanoflagelados cujas conexões célula a célula foram incrementadas por junções celulares de metazoários e para o qual as células internas e externas foram separadas e se especializaram. No entanto, animais grandes não são incomuns entre as faunas de Ediacara e do início do Cambriano.

            Também foi proposto que o advento de estilos de vida predatórios fosse a chave que favoreceu o aparecimento dos primeiros esqueletos animais (como estruturas de defesa), conduzindo à “explosão cambriana”. O rápido  aparecimento e expansão de diversos esqueletos metazoários no início do Cambriano anunciou o começo da era Fanerozóica. A fauna de Ediacara parece ter primariamente incluído comedores de suspensão passivos e comedores de detritos; alguns poucos dentre esses animais parece ter sido carnívoros ativos ou herbívoros. Apenas algumas espécies de Ediacara atravessaram a transição para o período Cambriano. Por outro lado, comunidades animais do início do Cambriano incluíam a maioria dos papéis tróficos encontrados em comunidades marinhas modernas, incluindo artrópodes predatórios gigantescos.

 

 

 

 

2.2 A Era Paleozóica (570-250maa)

 

            O éon Fanerozóico compreende toda história da Terra a partir do final do período  Ediacarana no Pré- Cambriano e abrange as eras Paleozóica, Mesozóica e Cenozóica.  Os limites entre as eras do Fanerozóico são marcados por episódios importantes de extinção ou pela diversificação dos principais grupos animais (Futuyma, 2002). O Fanerozóico foi acompanhado do aparecimento quase simultâneo, no Cambriano Inferior, de esqueletos corpóreos calcários bem desenvolvidos em numerosos grupos, incluindo arqueociatos, moluscos, ectoproctos, braquiópodes, crustáceos e trilobitas (Brusca, 2007). No início do Cambriano, os animais com esqueletos recém-adquiridos irradiaram-se depressa e preencheram uma variedade de papeis em todos os ambientes marinhos de água rasa, evidenciando assim, a importância  do aparecimento de estruturas animais mineralizados na história da vida uma vez que, com a evolução dos predadores, partes duras tornaram- se vantajosas (Ridley, 2006). O outro evento principal na transição Proterozóico- Cambriano foi a explosão de animais bilateralmente simétricos. A maioria de nossos filos e classes de metazoários modernos se estabeleceram como linhagens distintas naquele período (Brusca,2007).

            Muito do que sabemos sobre a vida inicial do Cambriano vem dos depósitos fósseis Chengigjiang do Cambriano Inferior da Província de Yunnan, ao sul da China e de depósitos de idade semelhante (embora bem menos preservados) espalhados pela China e pela plataforma siberiana. Os depósitos de Chingjinag são as ocorrências cambrianas mais antigas de animais de corpo mole e duro que estão bem conservados, e eles incluem uma rica aglomeração de artrópodes perfeitamente preservados, onicoforos, medusas (Cnidaria) e braquiópodes, muitos dos quais parecem relacionados a espécies proterozóicas de Ediacara (Brusca, 2007).

             Poliquetas e tardígrados apareceram no registro fóssil no Cambriano Médio. Também datam dessa época os primeiros esqueletos completos de equinodermos. No Cambrianos Superior (por exemplo, o depósito Orsten ao sul da Suécia e extratos semelhante), os primeiros crustáceos pentastomídeos fizeram seus aparecimentos. Os vertebrados fósseis mais antigos são os peixes, que datam da época dos Cambriano ou mesmo do Pré-Cambriano Superior. Os peixes proliferam no documento fóssil do Ordoviciano. Quase todos os principais filos animais tinham aparecido ao final do Cambriano.

            Os primeiro animais terrestres (aracnídeos, centopéias, miriápodes) apareceram no Siluriano Superior. Estabeleceram- se ecossistemas florestais e começaram a reduzir os níveis de gás carbônico atmosférico (finalmente terminado com um ambiente Paleozóico inicial em efeito estufa). Os primeiro insetos também apareceram no registro fóssil do Paleozóico Médio. Os insetos desenvolveram o vôo no Carbonífero Inferior e iniciaram a sua longa história de coevolução com as plantas logo depois disso (pelo menos por volta do carbonífero Médio quando as galhas de samambaias arborescente apareceram pela primeira vez no registro fóssil). Durante o período Carbonífero os climas globais eram geralmente quentes e úmidos, e existiam extensos pântanos produtores de carvão (Brusca,2007).   



publicado por Sérvio Pontes Ribeiro às 20:14
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