Este é um Blog educacional, dedicado a discussões acadêmicas sobre a Ecologia Evolutiva. Contém chamadas específicas relacionadas às disciplinas de Ecologia da Universidade Federal de Ouro Preto, e textos didáticos gerais.
Terça-feira, 28 de Junho de 2011
Para não ser esquecido pelo o que realmente fez

Morreu  Paulo Renato, ex-ministro da Educação de FHC, o qual não pode ser esquecido por tudo de RUIM que fez pela pesquisa e ensino superior no Brasil. Toda minha geração gastou os primeiros anos de doutorado lutando para permanecer no Brasil, e a maioria sucumbiu. Enfatizando o fato, de 1998 a 1999, nada menos que 8.790 recém doutores não conseguiram voltar ou permanecer no Brasil por falta de oportunidades, como descrevemos no artigo abaixo, que seguiu ao Movimento dos Jovens Douotres, que começou a mudar as coisas, só em 2002, às beiras do fim do governo FHC.



publicado por Sérvio Pontes Ribeiro às 01:37
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Quarta-feira, 8 de Junho de 2011
Simpósio - Origem e diversificação das formas de vida I

Universidade Federal de Ouro Preto

Departamento de Evolução, Biodiversidade e Meio Ambiente

Disciplina de Evolução

 

 

Origem e diversificação das formas de vida

 

 

Componentes:

Ana Maria S. Rocha

Lívia Rocha

Nathalia Nacimento

Tália C. de Sena

 

 

 

INTRODUÇÃO

 

1. As Primeiras Formas de Vida: A importância dos registros fósseis

 

            Os fósseis fornecem evidências indiretas da história evolutiva de muitos organismos. Entretanto, não há registro dos mecanismos pelos quais a vida se originou, por não ser possível a fossilização das reações químicas (FUTUYMA, 2002). O fóssil mais antigo que evidencia a presença de células é datado para um período entre 3 e 3,5 bilhões de anos. Provavelmente as células evoluíram há 3,5 bilhões de anos atrás ou pouco depois desse tempo (RIDLEY, 2006).

 

Fonte: Futuyma (2002) p. 338.

  

 

 

            O registro fóssil mais antigo é o de formas parecidas com bactérias. Os organismos mais antigos conhecidos são de procariotos fotossintéticos que há cerca de 2 bilhões de anos criaram a atmosfera rica em oxigênio, propiciando o aparecimento de outros organismos e desaparecimento de muitos organismos anaeróbios. As Cianobactérias e outros procariotos dominaram por quase 2 bilhões de anos (Pré-Cambriano) (FUTUYMA, 2002). Os fósseis desses procariotos existem na forma de estromatólitos, que inclusive são formados até hoje (RIDLEY, 2006).

A origem das células eucarióticas é incerta, mas existe registro fossilífero químico de gordura resultante de metabolismo eucariótico em rochas australianas de cerca de 2,7 bilhões de anos. Apesar da gordura não ser um bom indicativo para isso, poderia ser um indício de quando surgiram as primeiras células eucarióticas. Com base em estudos moleculares a origem dos eucariotos ocorreu entre 2,2 e 1,8 bilhões de anos atrás, mas como há incerteza quanto a data, admite-se que tenha surgido há 2 bilhões de anos (RIDLEY, 2006). A origem dos eucariotos é um marco para a história da vida, pois marca a evolução dos cromossomos (presença de núcleo), da meiose e da reprodução sexuada organizada (FUTUYMA, 2002).

A evolução das células eucarióticas se deu por um processo de múltiplas fases em um enorme período de tempo. Ao longo da evolução dos eucariotos a fotossíntese se tornou muito importante, visto que a quantidade de oxigênio aumentou com o avanço da evolução eucariótica. Com a liberação de oxigênio em grandes quantidades na atmosfera, muitos organismos podem ter desaparecido, mas os tolerantes se tornaram as formas de vida da época. Neste contexto, a utilização de mitocôndrias para respiração celular pode ter sido uma vantagem.

            A diferenciação dos eucariotos iniciou-se provavelmente no final do Pré-Cambriano, mas não se tem registros completos para todos os reinos. A vida pluricelular, vida com desenvolvimento e diferenciação celular, originou-se há cerca de 1,5 bilhão de anos, segundo o relógio molecular, mas os fósseis mais antigos são de algas datados de  1,2 bilhão de anos atrás. Os fósseis mais antigos de animais são de Ediacara, com registros de animais aquáticos e moles que foram interpretados como medusas e vermes (RIDLEY, 2006).

O registro fóssil de plantas e animais é efetivo a partir do Cambriano (cerca de 540 milhões de anos atrás). Este tem marco inicial com o aparecimento de animais invertebrados diversificados e abundantes. Há nove filos animais documentados em fósseis e parece que estes filos surgiram com uma diferença entre eles de cerca de 40 milhões de anos. Os fósseis fornecem dados de quando surgiu cada grupo animal e a partir de estudos moleculares pode-se inferir ancestrais comuns.

O documentário fóssil inicia-se no Cambriano, com o evento conhecido como “explosão do cambriano”, pois é o período que marca o tempo de origem das partes duras, sendo que estas deixam fósseis com mais facilidade e freqüência do que animais com partes moles. As partes duras surgiram há 540 milhões de anos e se tornaram vantajosas contra predadores. Além disso, os níveis de oxigênio aumentaram no final do cambriano e isso pode ter aumentado a produtividade das plantas, levando a suportar e manter maior número de animais.

Não há consenso em relação do por quê da explosão cambriana, mas é nela que se opera a maior transformação da vida animal com o desenvolvimento de esqueleto complexo, além do desenvolvimento da caça à alimento e conseqüente aparecimento da predação, que é importante para o andamento da evolução, já que há uma “corrida armamentista”, e com isso há o surgimento de estruturas que favoreceram  a defesa (natação, fuga, agilidade) devido a pressão da predação. Provavelmente todos os filos animais se diferenciaram antes ou durante o Cambriano por aparecerem estabelecidos (RIDLEY, 2006).

Apesar da origem dos vertebrados não ser bem registrada em fósseis, tem-se registros fossilíferos de vertebrados de 510 milhões de anos, representados pelos fragmentos de armadura externa de ostracodermas (peixes abundantes no Ordoviciano).

 

1.1 A Radiação das formas de Vida

 

            Durante o Ordoviciano, houve uma radiação dos filos em classes e ordens. Equinodermos e bivalves tiveram aumento em diversidade durante este período e os ostracodermos eram os vertebrados abundantes. No final deste período houve extinção de muitas famílias e ordens devido a regressão de nível marinho. Durante o Siluriano ocorre diversificação dos ágnatos, origem dos placodermas e o mais importante é que foi durante este período que ocorreu a invasão do ambiente terrestre. Os primeiros registros de vida na terra são de escorpiões, miriápodes e plantas vasculares pequenas. No Devoniano, ocorreu grande radiação adaptativa de corais e trilobitas, grande diversificação de ágnatas (fósseis cessam no final do período)e placodermas. Este período é conhecido como “Idade dos Peixes” e é nele também que se registra pela primeira vez grande biodiversidade terrestre. Anfíbios aparecem a partir de crossopterígeos, surgem as briófitas hepáticas, as samambaias, licofitas e esfenófitas. No período Carbonifero há domínio de extensas florestas de samambaias, pteridospermas, licófitas e esfenófitas; uma grande radiação das primeiras ordens de insetos primitivos como Orthoptera; ocorre grande radiação adaptativa nos anfíbios diversificando o grupo; e é nesse período que surgem os répteis. No Permiano ocorre radiação adaptativa dos repteis, há grande diversificação dos insetos, em águas doces, houve radiação de peixes ósseos e no final do período ocorreu uma grande extinção em massa, a primeira sofrida pelos seres vivos, na qual estima-se que cerca de 96 % das espécies tenham desaparecido. Esta extinção foi tão drástica na fauna de invertebrados marinhos que marcou o fim da Era Paleozóica e inicio da Era Mesozóica (FUTUYMA, 2002).

 É durante o Mesozóico que a Pangea começa a se separar e faz com que a biodiversidade deixe de ser homogênea e se torne mais “provincializada”, isto devido ao isolamento de massas continentais e de áreas marinhas que favoreceu o desenvolvimento de espécies regionais. A diversidade marinha aumentou muito rápido provavelmente devido à ocupação de nichos que vagaram com a extinção em massa ocorrida no Permiano. No período Triássico, amonites se proliferaram, e muitos invertebrados se diversificaram. Na terra, as gimnospermas e pteridosperma predominam sobre as licófitas e esfenófitas. Hymenoptrera e Lepdoptera são encontrados, e os repteis sofrem grande radiação, tornando toda a era Mesozóica conhecida como “Idade dos Répteis”. Surge no final do Triássico os primeiros mamíferos e é nesse período que os dinossauros evoluíram. O Jurássico iniciou-se após extinção em massa que eliminou muitos amonites e invertebrados marinhos, mas os remanescentes durante o Jurássico de diversificam. Peixes ósseos evoluem e sofrem radiação ininterrupta até os dia atuais, e é do Jurássico Médio que se tem a primeira ave conhecida (Archaeopteix lithographica). Durante o Cretáceo os invertebrados continuam a se diversificar, tubarões modernos e raias evoluem e os teleósteos também se diversificam rumo à dominância, os dinossauros se radiam muito, mas no final do período, assim como os amonites, se extinguem, porém as angiospermas e mamíferos iniciam sua diversificação.

A radiação das angiospermas coincide com o aumento da fauna de insetos altamente relacionados à elas devido ao processo de coevolução. No fim do período, a maioria dos continentes estão separados, e ocorre a segunda extinção em massa e um grande rebaixamento do nível do mar. A extinção em massa atingiu plâncton  e invertebrados   bentônicos marinhos, vertebrados com peso acima de 25 quilogramas, mas teve menor efeito nos pequenos vertebrados, nos peixes e plantas terrestres (FUTUYMA, 2002). 

A era Cenozóica inicia-se após a extinção do Mesozóico. No Terciário, ocorre domínio das angiospermas, radiação dos mamíferos, pássaros e insetos polinizadores. O período Quaternário é marcado por glaciações repetidas, extinção de mamíferos grandes e evolução do Homem (FUTUYMA, 2002). 

 Os registros fósseis podem não representar a diversidade corretamente por muitas vezes dar impressão de que ela aumentou mesmo que tenha permanecido constante. Os fósseis representam melhor as ocorrências mais recentes de espécies devido ao fato de as rochas jovens terem sido menos destruídas que as mais antigas. Quanto mais antiga a rocha, maior a probabilidade de perda de registros fósseis. Estimativas de idade são um problema na literatura por serem muitas vezes indecisas quanto à origem e à taxas de extinção das espécies em milhões de anos. Artefatos taxonômicos das espécies a partir dos fósseis são outro problema para a análise quantitativa de mudanças na diversidade. As espécies que possuem representantes apenas em fósseis são classificadas por diferenças morfológicas. É difícil dizer nomes de espécies que representam cronoespécies através de um repertório paleontológico, com isso, muitas análises paleontológicas classificam os fósseis em gêneros ou em outros táxons superiores o que também traz problemas (FUTUYMA, 2002). 

O número de espécies ou táxons superiores (N) que surgem no tempo (T) é dependente de uma taxa dN/dt que é uma função da taxa de entrada ou de origem (O) de indivíduos de um táxon e da taxa de extinção (E). Com isso a taxa média da mudança na diversidade é dada pela expressão dN/d=ON-EN=N(O-E). Existem fatores de controle dependentes da diversidade a medida em que a diversidade aumenta mas a taxa de entrada diminui com o aumento da taxa de extinção. Um táxon superior só se torna extinto quando todas as espécies que o representa desaparecem, assim, as taxas de extinção flutuam menos através do tempo. Similarmente, a aquisição de características para reconhecimento de uma família, por exemplo, leva mais tempo na evolução do que a aquisição de características que diferem os gêneros, a taxa de origem para famílias é menor que pra gêneros. O número de novas espécies ou táxons e a taxa de extinção aumentam na medida em que se aumenta a taxa de entrada ou origem (FUTUYMA, 2002). 

Os fósseis de plantas aumentam a medida em que a diversidade de outras formas de vida  crescem. Os insetos não possuem registros fósseis em grande número, mas a diversificação iniciou-se no Mesozóico seguindo a radiação e diversificação das angiospermas. Os mamíferos cresceram em número de gêneros no Cenozóico. A fauna de invertebrados marinhos foi a que deixou o melhor e maior registro fóssil, por ter aumentado em número de espécies por longos períodos e terem sofrido baixa com as extinções, aumentando a diversificação ao longo do Mesozóico e Cenozóico até atingir um valor máximo de cerca de 240.000, muito mais que no Paleozóico que era cerca de 40.000.

A grande diversificação das espécies no final do Mesozóico e no Cenozóico como a ocorrida com os invertebrados se deu devido ao isolamento geográfico e reprodutivo permitido pelo movimento das placas tectônicas que separou os continentes e oceanos, e devido ao resfriamento do clima no Cenozóico. Segundo Bamback (1983) apud Futuyma (2002), o aumento da diversidade em uma comunidade se dá em conseqüência de incremento de organismos com modos de vida diferentes e não incremento dentro de guildas. Muitos táxons sofreram grande radiação adaptativa, mantiveram a diversidade, diminuíram ou extinguiram. Outros táxons tiveram baixa diversidade desde a origem e a mantiveram até que a maioria se extinguiu restando espécies consideradas como fósseis vivos (FUTUYMA, 2002). 

            Toda a diversidade passa por regulação para se atingir um equilíbrio de acordo com o ambiente e suas condições. Por simulação em computador alguns autores colocaram que muitas das mudanças na diversidade pode ser em decorrência de eventos aleatórios e sucessivos. Outros autores questionaram esta idéia por não explicar como espécies como o celacanto não se extinguiu e vive até hoje. Com isso, colocam que um filo com poucas espécies que surgiu no Cambriano e existe até hoje tem pequena probabilidade de acontecer já que as taxas de especiação e extinção variam aleatória e constantemente em torno de uma média. Sugerem então que estas espécies podem ser remanescentes de um grupo muito grande de outra época ou que as taxas de especiação e extinção são reguladas pela diversidade.

            As taxas de origem e extinção se correlacionam entre si ao longo do tempo para regular a densidade das populações. Taxas de extinção aumentam para equilibrar e manter a diversidade constante diminuindo a taxa de origem. Características das espécies e mudanças físicas no ambiente atuam nas taxas. A diversidade de espécies de determinada região é em função dos habitats e suas capacidades de abrigar as espécies e diminuir as possibilidades de extinção.

            As espécies de invertebrados marinhos do Fanerozóico foram se diversificando de acordo com as mudanças no ambiente com as flutuações do nível do mar. O crescimento da diversidade do Pré-Cambriano para o Cambriano parece ter sido exponencial. Durante o Paleozóico, mesmo com taxas de origem e de extinção continuas a diversidade sofreu flutuações em torno de nível constante até o Permiano, o que mostra que as taxas de extinção e/ou de origem declina a medida que as espécies interagem entre si, ou seja, a medida em que se tem competição entre as espécies. A competição é um fator muito importante e modelador da diversidade. O aumento da diversidade durante o Fanerozóico ocorreu através da ocupação dos recursos que iam surgindo como habitats novos e novas fontes de alimento. Não é claro que mudanças geológicas com conseqüente mudança nos ambientes sejam o maior fator evolutivo. A evolução e diversificação parecem resultar da invasão de nova zona adaptativa, ou seja, de nichos similares e diferentes dos que outros seres vivos ocupam. Uma espécie evolui quando adquire características que a torna capaz de invadir e se estabelecer em uma nova zona adaptativa onde vai se especiar  e todas as novas espécies formadas ocupam todos os nichos da zona. Existem muitos nichos ecológicos vazios esperando a evolução de novas espécies para preenchê-lo. As espécies não evoluem só porque tem uma oportunidade esperando. As zonas adaptativas existem e parece que são formadas devido as taxas de extinção serem altas o suficiente para criar espaços ecológicos. As espécies ocupam o nicho porque já estavam pré adaptadas para os nichos disponíveis, ou porque desenvolveram adaptações que as habilitam a utilizar os recursos que antes não conseguiam. Alguns grupos se diversificaram após outro grupo similar ecologicamente ser extinto e deixar vago uma zona adaptativa. Existe pouca evidencia de que grupos recentes se diversificaram após exclusão competitiva de outros grupos pré estabelecidos. A extinção destes grupos promove evolução de grupos menos diversificados. Isto foi o que aconteceu com os mamíferos que tiveram aumento na radiação adaptativa após extinção dos dinossauros e outros répteis no final do Cretáceo. A competição pode explicar a evolução de espécies, assim como mudanças no ambiente que provocam extinções também pode provocar a diversificação. A extinção é essencial para a diversificação da vida (FUTUYMA, 2002).

As causas diretas das extinções não são completamente entendidas. Provavelmente ocorrem devido à mudanças ambientais abióticas e bióticas. Ecologistas exemplificam a evolução com a exclusão competitiva. Organismos patogênicos e destruição de habitats também podem ser causadores de extinção. A extinção varia com a intensidade da variação ambiental e muitas dessas mudanças causadoras de extinção podem não causar nenhuma resposta adaptativa por não impor nova pressão seletiva sobre as espécies e, portanto não gerar diversificação. As informações geológicas sugerem possíveis causas das extinções em massa, mas não para extinções “normais”ou de “fundo”. A diminuição da taxa de extinção durante o Cambriano pode explicar o aumento da diversidade marinha no Fanerozóico.

Quando a evolução leva os organismos a aumentar a adaptação às mudanças ambientais, ocorre uma diminuição nas taxas normais de extinção. Mas como as espécies não prevêem o que vai acontecer, não dá para presumir que vão se tornar resistentes a extinção. A extinção ocorre ao acaso e depende da adaptabilidade da espécie. As espécies evoluem apenas para sobreviver. As taxas de extinção vão variar dependendo do táxon e a probabilidade de ocorrer a extinção não depende da idade, da longevidade do táxon. As extinções em massa podem ter ocorrido sob condições incomuns como catástrofes, nas quais as espécies que sucumbiram provavelmente tinham pouca pré-adaptação. Os sobreviventes às extinções em massa podem ser devido as espécies serem mais generalistas ecologicamente e morfologicamente, além de ocuparem ampla distribuição geográfica e formar um grupo monofilético. As extinções em massa não permitiram reaparecimento de formas semelhantes como ocorre na evolução interativa. Histórias evolutivas novas foram sendo criadas após cada evento de extinção em massa.

As tendências evolutivas são evidentemente causadas por mudanças fixas no ambiente ao longo do tempo, mas pressões seletivas podem surgir mesmo com o ambiente inalterado, já que os próprios organismos durante sua evolução alteram as pressões seletivas no ambiente em que vivem para conseguir suportá-lo. Tendências evolutivas podem ocorrer por seleção natural, mas se a taxa de evolução sob seleção for baixa, as taxas de especiação ou extinção podem reverter a ação que a seleção teria permitido (FUTUYMA, 2002). 

 

2.  A Origem dos Animais

           

2.1 A Época Ediacarana (Brusca & Brusca, 2007)

            Um dos mistérios não solucionados mais desconcertantes em biologia é a origem e a irradiação inicial dos Metazoa. Sabemos que, por volta de 600 ma, no começo de um período no final do Proterozóico conhecido como época Epicadiana, uma fauna de invertebrados marinhos distribuído mundialmente já havia aparecido. Se qualquer animal existiu antes desse tempo, ele não deixou nenhum registro fóssil conhecido que não seja duvidoso. A fauna Ediacara (600-570maa) contém a primeira evidência de muitos filos modernos, embora as relações evolutivas precisas de muitos desses fósseis ainda estejam sendo questionadas. Os filos modernos que se considera como sendo representados na fauna de Ediacara inclui os Porífera, os Cnidaria, os Echiura, os Mollusca, os Onycophora, os Echinodermata, uma variedade de formas assemelhadas a anelídeos (incluído possíveis pogonóforos) e, muito provavelmente, artrópodes (organismos assemelhados aos trilobitas de corpo mole, anomalocarídeos e seus assemelhados, etc.). Porém, muitos animais de Ediacara não podem ser determinados de maneira não ambígua a qualquer  táxon atual, e eles podem representar filos ou outros táxons superiores que foram extintos na transição Proterozóico-Cambriano.

            Fósseis de Ediacara foram primeiro registrados em locais em Newfoundland e Namíbia, mas o nome é derivado das soberbas assembléias desses fósseis que foram descobertas em Ediacara, em Flinderes Ranges, aos Sul da Austrália. A maioria dos organismos de Ediacara foi preservada como impressões de águas rasas em acamamentos de arenito, mas alguns dos 30 ou mais locais através do mundo representam comunidades de águas profundas e do talude continental. A fauna de Ediacara era quase completamente composta por corpos moles, e não há nenhuma criatura com carapaças enrijecidas registrada nesses depósitos. Até mesmo os moluscos e criaturas assemelhadas a artrópodes, correntes nesta fauna, são imaginados como possuindo esqueletos relativamente moles (não mineralizados, ou ligeiramente calcificados). Algumas poucas estruturas quitinosas se desenvolveram durante esse período, como as mandíbulas de algumas criaturas assemelhadas aos anelídeos (e os tubos quitinosos de outros assemelhados aos sabelídeos) e as rádulas de moluscos primitivos. Além disso, espículas silicosas de esponjas hexactinélidas foram registradas nos depósitos australianos e chineses de Ediacara. Muitos desses animais proterozóicos parecem ter estruturas complexas de órgãos internos ausentes. A maioria era pequena e apresentava simetria radial. No entanto, pelo menos até o final da época de Ediacara, grandes animais com simetria bilateral já haviam aparecido, e alguns quase certamente tinham órgãos internos (por exemplo, os segmentados e em forma de folha Dickinsonia, que alcançavam um metro de comprimento). A época de Ediacara foi seguida pelo período Cambriano e a grande “explosão” de vida dos metazoários com esqueleto associada àquele período. O porquê de animais com esqueleto aparecerem naquele momento em particular, e em tal magnitude de profusão, permanece um mistério.

            As evidências geológicas nos dizem que a atmosfera primitiva da Terra carecia de oxigênio livre, e claramente a irradiação do reino animal não poderia ter se iniciado sob essas condições. O oxigênio livre provavelmente se acumulou por muitos milhões de anos como um subproduto da atividade fotossintética nos oceanos, particularmente pelos estromatólitos cianobacterianos (algas azuis). Porém, a evidência dos níveis de oxigênio livre no Proterozóico ainda é um pouco obscura. Níveis significantes de oxigênio atmosférico podem ter sido alcançados bem cedo no Proterozóico,  1,5 a 2,8 bilhões de anos atrás, ou talvez até mais cedo. Os mares proterozóicos poderiam ter sido oxigenados próximo da superfície, mas anóxicos em águas mais profundas e no fundo. Alguns pesquisadores sugerem que a ausência de vida de metazoários no registro fóssil antigo seja devida ao simples fato de que os primeiros animais eram pequenos, careciam de esqueletos e não se fossilizavam bem, e não devido à ausência de oxigênio. A descoberta de comunidades altamente diversas de metazoários da meiofauna nos estratos do Proterozóico do sul da China e em depósitos de Cambriano Médio e Superior (por exemplo, a fauna sueca de Orsten) dá apóio à idéia de que muitos dos primeiros animais eram microscópicos. Pensando nos primeiros metazoários, não é difícil imaginar um animal primordial microscópico, o qual se assemelhava a uma colônia de protistas coanoflagelados cujas conexões célula a célula foram incrementadas por junções celulares de metazoários e para o qual as células internas e externas foram separadas e se especializaram. No entanto, animais grandes não são incomuns entre as faunas de Ediacara e do início do Cambriano.

            Também foi proposto que o advento de estilos de vida predatórios fosse a chave que favoreceu o aparecimento dos primeiros esqueletos animais (como estruturas de defesa), conduzindo à “explosão cambriana”. O rápido  aparecimento e expansão de diversos esqueletos metazoários no início do Cambriano anunciou o começo da era Fanerozóica. A fauna de Ediacara parece ter primariamente incluído comedores de suspensão passivos e comedores de detritos; alguns poucos dentre esses animais parece ter sido carnívoros ativos ou herbívoros. Apenas algumas espécies de Ediacara atravessaram a transição para o período Cambriano. Por outro lado, comunidades animais do início do Cambriano incluíam a maioria dos papéis tróficos encontrados em comunidades marinhas modernas, incluindo artrópodes predatórios gigantescos.

 

 

 

 

2.2 A Era Paleozóica (570-250maa)

 

            O éon Fanerozóico compreende toda história da Terra a partir do final do período  Ediacarana no Pré- Cambriano e abrange as eras Paleozóica, Mesozóica e Cenozóica.  Os limites entre as eras do Fanerozóico são marcados por episódios importantes de extinção ou pela diversificação dos principais grupos animais (Futuyma, 2002). O Fanerozóico foi acompanhado do aparecimento quase simultâneo, no Cambriano Inferior, de esqueletos corpóreos calcários bem desenvolvidos em numerosos grupos, incluindo arqueociatos, moluscos, ectoproctos, braquiópodes, crustáceos e trilobitas (Brusca, 2007). No início do Cambriano, os animais com esqueletos recém-adquiridos irradiaram-se depressa e preencheram uma variedade de papeis em todos os ambientes marinhos de água rasa, evidenciando assim, a importância  do aparecimento de estruturas animais mineralizados na história da vida uma vez que, com a evolução dos predadores, partes duras tornaram- se vantajosas (Ridley, 2006). O outro evento principal na transição Proterozóico- Cambriano foi a explosão de animais bilateralmente simétricos. A maioria de nossos filos e classes de metazoários modernos se estabeleceram como linhagens distintas naquele período (Brusca,2007).

            Muito do que sabemos sobre a vida inicial do Cambriano vem dos depósitos fósseis Chengigjiang do Cambriano Inferior da Província de Yunnan, ao sul da China e de depósitos de idade semelhante (embora bem menos preservados) espalhados pela China e pela plataforma siberiana. Os depósitos de Chingjinag são as ocorrências cambrianas mais antigas de animais de corpo mole e duro que estão bem conservados, e eles incluem uma rica aglomeração de artrópodes perfeitamente preservados, onicoforos, medusas (Cnidaria) e braquiópodes, muitos dos quais parecem relacionados a espécies proterozóicas de Ediacara (Brusca, 2007).

             Poliquetas e tardígrados apareceram no registro fóssil no Cambriano Médio. Também datam dessa época os primeiros esqueletos completos de equinodermos. No Cambrianos Superior (por exemplo, o depósito Orsten ao sul da Suécia e extratos semelhante), os primeiros crustáceos pentastomídeos fizeram seus aparecimentos. Os vertebrados fósseis mais antigos são os peixes, que datam da época dos Cambriano ou mesmo do Pré-Cambriano Superior. Os peixes proliferam no documento fóssil do Ordoviciano. Quase todos os principais filos animais tinham aparecido ao final do Cambriano.

            Os primeiro animais terrestres (aracnídeos, centopéias, miriápodes) apareceram no Siluriano Superior. Estabeleceram- se ecossistemas florestais e começaram a reduzir os níveis de gás carbônico atmosférico (finalmente terminado com um ambiente Paleozóico inicial em efeito estufa). Os primeiro insetos também apareceram no registro fóssil do Paleozóico Médio. Os insetos desenvolveram o vôo no Carbonífero Inferior e iniciaram a sua longa história de coevolução com as plantas logo depois disso (pelo menos por volta do carbonífero Médio quando as galhas de samambaias arborescente apareceram pela primeira vez no registro fóssil). Durante o período Carbonífero os climas globais eram geralmente quentes e úmidos, e existiam extensos pântanos produtores de carvão (Brusca,2007).   



publicado por Sérvio Pontes Ribeiro às 20:14
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seminários - Origem e diversificação das formas de vida II

obs - por favor, busquem as figuras na versão impressa no xerox ou peçam diretamente à Tália.

 

 

 

Componentes:

Ana Maria S. Rocha

Lívia Rocha

Nathalia Nacimento

Tália C. de Sena

 

 

 

2.3 A Evolução dos Primeiro Vertebrados (Pough, 2007)

 

            Os fragmentos fósseis mais antigos que se acredita serem de Craniata, datam do Cambriano Superior e Médio Ordoviciano entre 125 e 40 milhões de anos antes do período no qual os fósseis de Craniata tornaram-se abundantes. Estes animais primitivos caracterizavam-se por olhos em posição lateral, narinas duplas, um complexo de tecidos ósseos e tecidos semelhantes a osso, além de outros caracteres reconhecidos como básicos para o estoque ancestral dos Craniata. Esses fragmentos ósseos revelam que o osso, pelo menos na superfície do corpo, evoluiu prematuramente na história dos Craniata.

            O registro fóssil dos primeiros Craniata revela pouco sobre o curso da evolução desde os primeiros Craniata do Cambriano até o repentino aparecimento de uma grande  variedade de Agnatha e organismos mandibulados no Siluriano Superior. Estes fósseis não fornecem qualquer indício sobre a evolução da organização Craniata a partir de um ancestral invertebrado. Também não esclarece sobre a evolução dos vertebrados mandibulados a partir de seus predecessores Agnatha. 

            Muitos biologistas inferem que Vertebrata foi o último grande grupo de animais a evoluir. A hipótese mais aceita é que os primeiros Craniata eram, com certeza, animais pequenos, de corpo mole e cuja existência não foi registrada pois as condições necessárias para a fossilização dos tecidos moles eram raras.

            Os primeiros fósseis reconhecidos como Craniata são encontrados no Cambriano Superior e Ordoviciano e são fragmentos pouco expressivos. Mas, quando esses fragmentos são seccionados e examinados ao microscópio, mostram um tecido ósseo com três camadas internas de considerável  complexidade- já tão derivada quanto aquela dos fragmentos de Craniata mais recentes. Se tal complexidade histológica evoluiu gradativamente essa complexidade sugere que estes Craniata experimentaram considerável evolução antes da primeira evidencia fóssil conhecida ter sido depositada. A formação de osso requer a coordenação, no mínimo, de três tipos de tecidos: fibroblasto, células produtoras de hormônio que regulam a hidroxiapatita e escleroblastos. È improvável que estes vários tecidos tenham evoluído num período de tempo suficientemente repentino dos fósseis de Craniata. Se isso for verdadeiro porque não existe fósseis mais antigos de Craniata? Talvez os primeiros Craniata vivessem em um habitat improprio para a fossilização dos tecidos moles.

            Os primeiros Craniata conhecidos eram animais aquáticos denominados genericamente de “ostracodermes”. Os maiores grupos de “ostracodermes” são os Pteraspida e os Cephalaspida.

            Mediam ao redor de 10 centímetros ultrapassando os 50 centímetros de comprimento, os “ostracodermes” não tinham mandíbula. As peças bucais fixavam- se tipicamente numa disposição circular ou em fendas, as quais tinham provavelmente a função de filtrar partículas em suspensão. Os “ostracodermes” também não tinham apêndices pares com qualquer similaridade estrutural a encontrada nos outros craniatas. O aparelho respiratório consistia de um número variável de câmaras branquiais distintas, que se abriam ao longo da região lateral da cabeça independentemente ou através de uma passagem comum. A notocorda foi o primeiro eixo de suporte durante a vida adulta. Nenhuma vertebra jamais foi encontrada em “ostracodermes”.

 

2.4 A Colonização da terra pelos Vertebrados (Ridley, 2006)

 

            As evidências fósseis indicam o Devoniano superior, há cerca de 360 milhões de anos, como a época dos início dos vertebrados terrestres. Provavelmente as plantes terrestres prepararam o caminho. Durante o Devoniano elas proliferaram às margens das águas. A presença das plantas com suas raízes crescendo para dentro d'água e a fauna de artrópodes associadas a elas combinaram- se  para criar um novo habitat à beira da água. Os peixes teriam evoluído para explorar tais recursos. O documentário fóssil revela  a transição evolutiva dos peixes para os anfíbios terrestres. O anfíbios foram os primeiros grupo de tetrápodes a evoluir.

            Os peixes atuais (ou, mais exatamente os peixes ósseos) divide-se em dois grupos principais: os peixes de nadadeiras lobadas e os de nadadeira raiada. A maioria dos peixes tem nadadeiras raiada, mas os tetrápodes atuais descendem de peixes ancestrais de nadadeiras lobadas. Os peixes atuais e os celacantos são peixes de nadadeiras lobadas. Dentre peixes de nadadeiras lobadas, supõe-se que os pulmonados, e não os celacantos, são os parentes mais próximos dos tetrápodes. As evidências morfológicas eram ambíguas e, na década de 1980, uma autorizada análise cladística sugeriu que o celacanto estava mais próximo dos tetrápodes do que dos peixes pulmonados. Porém, as evidencias moleculares de 1990 apontam para uma oposta que é atualmente aceita.

            Evidências fósseis sugerem que  a condição tetrápoda parece ter evoluído de início, de invertebrados inteiramente aquáticos. Assim, os membros dos tetrapodas inicialmente evoluíram como remos, para nadar. Seu posterior uso para andar é uma etapa de pré- adaptação.

            Nos tertrápodas atuais, o pé sempre tem cinco dígitos (ou, se o número difere de cinco, pode- se constatar que derivou de uma condição pentadáctila). Os tetrápodas do Devoniano, porém, incluem formas com número de dígitos diferentes, como sete ou nove. Presumivelmente, os tetrápodes atuais acabaram derivando de ancestrais pentadactilos e mantiveram essa condição.

            O grande passo subsequente na evolução dos vertebrados terrestres foi o surgimento do ovo amniótico: os répteis, as aves e os mamíferos são amniotas e os membros desses grupos, ao contrario da maioria dos anfíbios, não retornam para a água durante as etapas iniciais de seu ciclo de vida. A origem dos tipos de ovos não pode ser traçada diretamente no documentário fóssil; entretanto, no surgimento dos répteis houve mudanças na morfologia esquelética, do que há boas evidências, bem como no tipo de ovo. Provavelmente os repteis evoluíram no Carbonífero. A pequena criatura tipo lagarto, dos depósitos fósseis da Nova Escócia, chamado Hylonomius, é um réptil primitivo.

Paleozóico tardio experimentou a formação do supercontinente mundial Pangéia no período Permiano (aproximadamente 270maa). O final do Permiano (250ma) foi acompanhado pela maior extinção em massa conhecida, na qual 85% das espécies marinhas da Terra (e 70% dos gêneros de vertebrados terrestres foram perdidos em um breve período de alguns milhões de anos). Os recifes de corais Paleozóicos (Rugosa e Rabulata) foram extintos, como os dominantes trilobitas, que nunca mais serão vistos.

            Imagina- se que a força motriz da extinção Permiana tenha sido o impacto de um asteróide enorme provavelmente acompanhado do vulcanismo volumoso da Terra, e talvez desgasificação de bacias oceânicas estagnadas. O vulcanismo pode ter sido o mesmo evento que criou as volumosas inundações de basaltos conhecidas como as armadilhas siberianas na Ásia. Esse evento pode ter conduzido a “poluição” atmosférica na forma de pó e partículas de enxofre que esfriaram a superfície da Terra, ou volumosas emissões de gás que conduziram a um aquecimento em estufa prolongado.

            Depois do surgimento dos répteis, os dois principais eventos na evolução dos vertebrados foram o surgimento do vôo das aves e a origem dos mamíferos.

 

3. A Vegetação e a Distribuição da Flora Brasileira (Fernandes, 2000).

 

            A reconstituição do paleoambiente baseia-se em estudos geológicos (Sedimentologia, Estratigrafia e Oceanografia), paleoclimáticos (Climatologia e Geomorfologia) e os paleontológicos (Biogeografia Histórica). Todos contribuem para a determinação da distribuição geográfica dos elementos floristicos e suas respectivas formações vegetacionais no passado, e ao mesmo tempo pode explicar a sua atual  conjuntura.

            O estudo da Florística e da Fitopaleontologia são utilizados para compreender as prováveis conexões florísticas ao longo do tempo  entre os distintos corpos vegetacionais. A distribuição atual da flora está intimamente relacionada aos eventos geográficos ocorridos (deriva continental, compartimentação territorial), alterações climáticas, (modelos geomorfológicos e glaciações) e nas informações geológicas (dinâmica tectônica, sedimentação), que podem ser documentados pelo registro fóssil.

 

3.1 As rotas migratórias e a disjunção de espécies

Fonte: Fernandes (2000) p. 154

 

            De acordo com Fernandes, a distribuição da vegetação variou de acordo com os períodos de glaciação, compreendida pela fase hipotérmica, sendo sucedida pela fase xerotérmica. Durante a fase hipotérmica houve uma diminuição da  temperatura em 4ºC e aumento de chuva em 25%, tornando as condições desfavoráveis para as vegetações abertas e esclerófilas presentes nas serras e planaltos, porém favoráveis ás formações florestais pluviais. Os últimos 11.000 anos pertencem ao Holoceno ou Recente no qual  iniciou-se o aquecimento e dessecação nos trópicos compreendeu a fase xerotérmica (Fernandes, 2000).

            Durante o período Quaternário os avanços florestais durante as condições favoráveis não seriam suficientes para permitir a conexão entre as florestas amazônica e a nordestina, devido a sua limitação pelos aspectos geomorfológicos, pedológicos e hidrológicos, embora, eventualmente, algumas espécies possam ter se dispersado para um ambiente que fosse favorável ou por possuírem uma ampla faixa de tolerância ao meio menos adverso, ou ainda, eventuais radiações. Em relação a ligação amazônicas com a floresta atlântica através do Planalto Central, por exemplo, seria dificultado devido as suas elevações e a competição com as espécies esclereficadas próprias da região.

            Alguns autores defendem a explicação da existência de espécies que atualmente estão presentes tanto na flora no espaço amazônico quanto da flora do espaço no Leste e Nordeste brasileiros, devido a presença de uma faixa de vegetação florestal higrófila que unia os espaços amazônico e nordestino além da faixa costeira que vai para o Sul. A ligação do espaço nordestino com a Amazônia baseia-se, principalmente, na dispersão de espécies, por exemplo, as de Clarisia racemosa (da floresta atlântica até o RJ e do maciço de Pacaraíma, Amazonas) e Apeiba tibourbou (Amazonas e Ceará), além de testemunhos fósseis em Boa Vista e Umbuzeiros ( Paraíba), com isso mostram  que na última época pós-glacial no quaternário (5.000-6.000 anos atrás) haviam condições favoráveis para o estabelecimento de uma continuidade florestal.

            O afastamento entre América do Sul e África propiciou a ocupação da grande depressão amazônica por um volumoso canal que ligava o oceano Pacífico ao Atlântico, ou por um braço extenso do Pacífico, o qual era barrado por uma faixa terrestre na atual desembocadura do rio Amazonas. 

            O surgimento da Cordilheira dos Andes a partir do Pleistoceno interrompeu essa comunicação inter-oceânica do Pacífico-Atlântico e a água então escoava para o Atlântico. Além disso, pode ter influenciado as condições climáticas no continente. Os ventos úmidos vindos do Pacífico eram barrados acarretando uma estação seca com forte insolação no interior. No Brasil Central, no planalto e serras, a primitiva vegetação mesófila e melacofila foi forçada a orientar-se conforme a disponibilidade de água.

            As conexões com a África são evidenciadas pela presença de táxons genéricos amazônicos e igualmente nordestinos, tais como Parkia, Macrolobium e Symphonia,  devendo ter permanecido até o fim do Cretáceo, quando ocorreu o último contato entre  nordeste e África.

 

3.2 A deriva continental

 

            Para a explicação da distribuição geográfica atual dos elementos floristicos pode ser considerados três modalidades disjuntivas naturalmente constituídas: a climática, a geográfica e a migratória.

            A climática pode ser explicada por exclusão competitiva, na qual um tipo vegetacional estranho substituiu o original, devido ao fato desse  não se ajustar ao novo clima, e o contrário também pode ocorrer, ou seja, quando ocorrer o retorno das condições iniciais, ou desfavoráveis à vegetação invasora poderia acarretar na volta da vegetação original ou de outra eventualmente formada.

Fonte: Futuyma (2002). p. 339

 

            A disjunção geográfica é causada por uma descontinuidade territorial de diversas origens, tal como a barreira vegetacional e marítima iniciada no afastamento das terras  gonduânicas, acometendo espécies ou grupos botânicos atlânticos que ocorrem no Brasil (florestas amazônica e atlântica) e África.

            As disjunções migratórias estão relacionadas na capacidade de transporte e resultam do movimento do substrato pedológico superficial, o qual pode transferir espécies ou suas partes, tal como as sementes, para outros espaços.

 A tectônica de placas está intimamente relacionada aos dinâmicos processos que influenciam o clima e, juntamente com os processos erosivos de formação e deformação do relevo, exerceram (e ainda exercem), significativa contribuição na evolução da paisagem em todo o planeta - propiciando a evolução de todos os seres vivos a ela relacionados. Essas mudanças periódicas e graduais, em tempo geológico, nos permite explicar os padrões atuais de distribuição da vegetação e as causas da extinção da mastozoofauna gigante.

A Era do Gelo (hipotérmica) foi extensa, e um dos mais significativos períodos da era geológica, na qual a distribuição de mastozoofauna gigante era harmoniosa por toda a América do sul baixo-montana. A cada período geológico houve mudanças graduais na paisagem, sendo que a composição e a fitossociologia dependem das variações dos fatores edafo-climáticos (Solo e Clima).

O clima, relevo e hidrografia aliados ao solo exercem importante influência na composição da vegetação. Há muitos fatores que podem influenciar no estabelecimento de populações vegetais de diferentes portes devido a sua profundidade do solo,  a composição dos minerais liberados pelo intemperismo químico, físico e atividade biológica dos decompositores de restos animais e vegetais e pelo fato de as espécies vegetais serem a base das cadeias alimentares, assim como o fitoplâncton marinho o é.

Durante o Plioceno o número de novos e importantes membros das espécies da mastozoofauna gigante foi gradativamente incrementado.  Esse incremento foi devido ao soerguimento da América Central do oceano (Istmo do Panamá) e consequentemente propiciou o intercâmbio de flora e fauna entre as Américas do norte e sul.

No Brasil e América do Sul durante o período Pleistoceno, a mastozoofauna gigante era muito mais rica, devido a esse intercâmbio entre Américas. Amplas variações climáticas latitudinais ocorreram na transição da fase hipotérmica para a atual fase Xerotérmica, que corresponde ao período Holoceno, ou Recente.

À medida que ocorria a transição da fase hipotérmica para a Xerotérmica - caracterizadas, respectivamente, por formações vegetais mesófilas e xerófilas - a vegetação tornou-se menos significativa, devido ao clima mais seco, e apareceram o cerrado, a caatinga e os campos dessecados. Havia intensa amplitude térmica e, durante os períodos de inverno, ocorria escassez de água e alimentos. Muitos animais da mastozoofauna gigante não resistiram e seu número foi gradativamente reduzido no fim do período pleistocênico.

A vegetação do tipo capões é formada devido a sua afinidade com os altos índices de radiação solar (são heliófilos) e à medida que vão desenvolvendo-se vão sombreando e aumentando a umidade circundante, favorecendo assim o desenvolvimento de outros tipos vegetacionais (as ciófilas). Os capões vão ficando na periferia enquanto que no interior as plantas de sombra desenvolvem-se em vegetação arbustiva e, gradativamente vão sendo substituídas por vegetação arbórea.

Há dois processos que favorecem o desenvolvimento da vegetação, sendo ambos os processos influenciados pelo clima: de acordo com a profundidade e composição do solo, espécies diferentes poderão ocupá-lo; assim como a mesma espécie tem a possibilidade de criar mecanismos adaptativos para ocupar solos de composição e profundidades diferentes (e favorecer a especiação).

A colonização dos campos é favorecida por plantas pioneiras, tal como os pinheiros, a Araucaria angustifolia e Eucalyptus sp. As plantas pioneiras caracterizam-se por serem espécies heliófilas que colonizam áreas desnudas e com baixa disponibilidade de recursos, além de possuírem elevado índice de germinação de sementes. Essas espécies favorecem o crescimento de plantas de sombra - densas capoeiras locais - que se desenvolvem sob as suas copas, as quais vão substituindo gradativamente as pioneiras à medida que essas vão morrendo, as quais não conseguirão regenerar suas populações à sombra da compacta cobertura arbórea, por serem heliófilas. Os campos vão sendo invadidos pelos pinhais (espécies pioneiras) assim como esse, aos poucos, transformam-se em floresta pluvial atlântica com pinheiros emergentes.

A formação das restingas no litoral foi possível devido ao recuo do mar que deixou expostas as planícies arenosas formando praias e mangues com flora cosmopolita se desenvolvendo ao lado de vegetação xerófila, e também um tipo peculiar de vegetação,  como a mata de restinga . Algumas pequenas matas desenvolveram-se em solos mais profundos formados por causa de antigas lagoas soterradas.

As espécies de campo, as pioneiras e as formações de restinga (todas heliófilas) após serem substituídas por espécies arbustivas - e posteriormente essas por arbóreas (ciófilas) – só conseguirão desenvolver-se novamente quando for aberta uma clareira na densa vegetação que se estabeleceu propiciando a entrada de muita luz, que favorecerá a germinação de suas sementes e o estabelecimento de suas plântulas. As clareiras são abertas quando as plantas arbóreas já antigas morrem naturalmente, assim como podem ser abertas pelo fogo, de causa natural ou antrópica.

Fonte: Rizzini (1997) p.629

 

 

 A causa antrópica do fogo está relacionada ao estabelecimento das populações humanas que fazem essa prática para o plantio de suas culturas agrícolas ou pastagens para criação animal, introduzindo espécies exóticas em ambos os processos, que por sua vez interferem na evolução natural da paisagem.

 

3.3 A ecologia química

            O estudo de substâncias químicas mediadoras de interações entre organismos é

chamado de Ecologia Química(Marsaioli et al, 2000). As flores possuem papel importante para a reprodução das plantas, devido a disponibilidade de néctar e pólen. Segundo Strengel (apud Marsaioli, 2000) a finalidade dos padrões de cores  e aromas das flores funcionam como atrativos aos polinizadores, e segundo Candole (1804) (apud Marsaioli, 2000) correlacionou os padrões de ataques por herbívoros a plantas com as classes de substâncias químicas nelas contidas, e Verschaffelt (apud Marsaioli, 2000) provou experimentalmente que a especificidade ao hospedeiro pode ser mediada por substâncias químicas de plantas, tal como entre a borboletas do gênero Pieris que deposita suas larvas em crucíferas (ricas em glucosinolatos). Esse autor ao jogar suco de crucíferas sobre plantas que não eram hospedeiras para  as larvas, fazia com que as larvas  se alimentassem dessas plantas.

            Segundo(Marsaioli et al, 2000) “Os infoquímicos ou semioquímicos são classificados como feromônios e aleloquímicos. Os Feromônios são substâncias que mediam interações entre organismos da mesma espécie, conferindo vantagens adaptativas para o organismo emissor (feromônio +/-), para o organismo receptor (feromônio -/+), ou para ambos (feromônio +/+). Sendo classificados como feromônios sexuais, de defesa, de recrutamento e de trilha, dentre outros.

            Os Aleloquímicos são infoquímicos que mediam interações entre indivíduos pertencentes a espécies distintas, e são subdivididos em:

- Alomônios (+/-): Infoquímicos de um organismo A que, quando em contato com um indivíduo de outra espécie B, favorecem o organismo A mas não o organismo B. Um exemplo é a atração da mosca que são atraídas pelo aroma de um fungo imitado pelas flores de Dracula chestertonii, a qual é polinizada pela mosca que ovoposita em suas flores, porem não há alimento para o desenvolvimento de suas larvas como há nos recipientes nutritivos de fungos.

- Cairomônios (-/+): Infoquímicos de um organismo A que, quando em contato com um indivíduo de outra espécie B, são favoráveis para o organismo B, mas não para o organismo A. Por exemplo quando o milho e frutas maduras liberam compostos voláteis que atraem mariposas fêmeas de Helicoverpa zea, e estimula a liberação feromônios atraindo o macho, aliado a isso a atração do macho só é possível devido a outro componente volátil presente na folha verde que alimentarão a prole;

- Sinomônios (+/+): Infoquímicos  de um organismo A que, quando em contato com um indivíduo de outra espécie B, são favoráveis para ambos os organismos. Um exemplo disso é quando o milho (Zea mays) é atacado por um herbívoro (lagartas da mariposa Spodoptera exigua) ele libera substância voláteis que atraem a fêmea da vespa Cortesia  marginiventris, a qual é um parasitóide natural destas lagartas.

            As defesas químicas variam entre plantas sazonais e perenes. Para as plantas sazonais, a defesa química seria preferivelmente qualitativa (alcalóides, furocumarinas etc) e de baixo investimento de nutrientes, já que a defesa pode ou não ser necessária. Nas plantas perenes, a defesa deve ser mais eficiente e quantitativamente mais representativa (por exemplo, taninos). Investindo mais nutrientes, além e haver influência de outros fatores como solos pobres ou ricos na disponibilidade dessas substâncias, e conseqüentemente a sobrevivência da espécie e sua historia evolutiva.    Inicialmente uma substância produzida contra herbívoros poderia ao longo ser utilizada por esses herbívoros, tal como a produção de resinas florais em Dalechampia (Euphorbiaceae) posteriormente usada como recompensa aos polinizadores. Há aqueles herbívoros que ao ingerir determinadas substâncias de plantas, aliadas a cores aposemáticas conseguem afastam seus predadores.

            Essas características de relação entre as cores e os compostos químicos produzidos pelas plantas, seja para atrair os polinizadores ou afastar seus predadores são evidências de um processo de co-evolução entre plantas e animais, no qual, a seleção natural atua propiciando os caracteres epistásicos na sobrevivência das espécies.

 

 

CONSIDERAÇÕES FINAIS

 

            A origem e a diversificação das formas de vida são fenômenos dependentes de diversas causas. Os registros fósseis são um importante elemento na compreensão da origem e diversificação da vida, aliados aos estudos paleontológicos, paleoclimáticos e geológicos do ambiente pretérito. Além disso, as datações relativa e absoluta dos diferentes períodos, interpretadas de forma correta, permite aos estudiosos correlacionar o ambiente com a biota presente nesses registros e seus padrões históricos.

            A diversificação da vida oscilou ao longo do tempo, o número de indivíduos em uma população é uma função das taxas de entrada ou origem e da taxa de perda ou extinção. Além disso, diversidade pode ser influenciada pelos fatores físicos, tais como os edafo-climáticos (solo e clima)- devido a glaciação ou aquecimento influenciados pela tectônica de placas-, pelos fatores químicos e pelos fatores bióticos, tais como a radiação adaptativa e epistasia para a ocupação de nichos ecológicos antes vazios devido a ausência de novidades que propiciassem a exploração do ambiente garantindo recursos e aumentando o fitness e assim, por seleção natural, as caracteristicas vantajosas foram sendo selecionadas, coevolução (competição, pressão de predação e o parasitismo), dispersão, vicariância e consequente especiação, dentre outros.

 

Referências

            BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G. J. 2007. Invertebrados. Segunda Edição. Guanabara Koogan.  p. 05-07

            FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva. 2.ed. Ribeirão Preto: Funpec, 2002. 631 p.

            FERNANDES, A. 2000. Fitogeografia Brasileira. 2 ª ed, Multigraf: Fortaleza. 431p.

            MARSAIOLI, Anita J.; TRIGO, José Roberto; BITTRICH, Volker; AMARAL, Maria do Carmo. 2000. Ecologia Química. Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia e Química. Chenkeys, Licenciado sob Creative Commons (BY-NC-SA)

            POUGH, F. H; HEISER, J. B & Mcase FARLAND, W. A Vida dos Vertebrados. 2ª edição, ATHENEU, 1999.p. 167- 169.

            RIDLEY, M. Evolução. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. 752 p. p. 561-563.

            RIZZINI, C. T. 1997. Tratado de Fitogeografia Brasileira Aspectos Ecológicos, Sociológicos e florísticas.  2ª edição, Âmbito Cultural Edições, 1997. p.627-670.

            WILLIS, K; McELWAIN, J.C. 2002. The Evolution of Plants. Oxford: New York. 362p.

 



publicado por Sérvio Pontes Ribeiro às 20:11
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Terça-feira, 7 de Junho de 2011
Seminários de Evolução 2011

Seminário Turma 2011 Licenciatura

Universidade Federal de Ouro Preto

Disciplina: Evolução (BEV170)

Professor: Sérvio Pontes Ribeiro

Grupo: Álvaro Nascimento, Karolina Ribeiro, Pedro Landi

 

 

Origem da Vida

 

Até o presente momento, a Teoria do Big Bang é utilizada para explicar o surgimento da Terra. Acredita-se que nosso planeta se formou há 4,5 bilhões de anos e, durante cerca de um bilhão de anos, sofreu processos importantes, como seu resfriamento, viabilizando o surgimento da vida. Estudiosos mais antigos acreditavam que os seres vivos surgiam espontaneamente da matéria bruta – a hipótese da geração espontânea, também chamada de abiogênese. Entretanto, por meio de diversos experimentos, executados por cientistas, como Redi, Needham, Spallanzani e Pasteur, foi possível descartar essa hipótese, adotando a biogênese, que afirma que os micro-organismos surgem a partir de outros preexistentes.  Embora tenha respondido uma grande questão, a biogênese não explica como se dá o processo de surgimento de uma espécie a partir de outra. Assim, existem algumas explicações para tal, sendo a origem por evolução química de Oparin, Haldane e Miller a mais aceita pela categoria científica. Essa teoria propõe que a vida surgiu a partir do arranjo entre moléculas mais simples, aliadas a condições ambientais peculiares, formando moléculas cada vez mais complexas, até o surgimento de estruturas dotadas de metabolismo e capazes de se autoduplicar, dando origem aos primeiros seres vivos.

 

Atualmente, acredita-se que o primeiro ser vivo era autotrófico. Dois motivos justificam sua ampla aceitação: o fato do planeta provavelmente não dispor de moléculas orgânicas suficientes para sustentar as multiplicações dos primeiros seres vivos até que a fotossíntese surgisse, e o fato de que, em razão da instabilidade do planeta, estes organismos só conseguiriam sobreviver se estivessem em locais mais protegidos, como fontes termais submarinas dos mares primitivos. Assim, a hipótese autotrófica sugere que os primeiros seres vivos surgiram primeiramente em ambientes mais extremos, nutrindo-se a partir da reação entre substâncias inorgânicas, tal como algumas Archaeas atuais: processo este denominado quimiossíntese. Essa hipótese sugere ainda que, a partir desses primeiros seres vivos, surgiram aqueles capazes de realizar fermentação, depois os fotossintéticos e, por último, os seres heterotróficos.

 

 

Mas afinal, o que é vida?

 

Para responder a essa questão, é preciso saber o que entendemos por vida. Há quem diga que ela é o encontro do espermatozóide com o óvulo. Outros afirmam que é o coração pulsando, o cérebro funcionando, ou que a vida é simplesmente o oposto da morte – se é que sabemos o que é a morte.

 

Seres humanos na Era Pré Histórica acostumados a lidar com vida e morte (morte de crianças e adultos na guerra), no entanto não tinham noção do que era a vida e pelejavam com a questão do “que é a vida”?

Esses acreditavam que um espírito pudesse residir em uma montanha, nascente, assim como em uma árvore ou em um animal ou em um humano. A visão animista da natureza acabou se desfazendo, mas a visão de que alguma coisa distinguia as criaturas vivas das criaturas inanimadas e deixava o corpo na hora da morte persistia. Na Grécia antiga essa alguma coisa foi chamada de sopro vital, mais tarde, principalmente na religião cristã, foi chamada de alma.

Quando os biólogos falam da vida, eles se referem à vida em oposição à falta dela em um objeto inanimado. Elucidar a natureza dessa entidade chamada vida tem sido um dos principais objetivos da biologia. Nesse contexto nota-se que vida é um substantivo que remete alguma coisa – substância ou força – e durante séculos estudiosos tentaram descobrir essa força ou substância. É como se a vida fosse uma matéria ou energia que move esses seres vivos. A vida é um substantivo que fortalece o ato de viver, mas ela não existe como entidade independente. Conseguimos explicar o viver, mas não conseguimos explicar essa entidade abstrata chamada VIDA.

 

FISICALISMO x VITALISMO

 

A situação era a seguinte: Sempre houve um campo da ciência defendendo a idéia de que os organismos vivos nada se diferenciam dos não-vivos, esses eram chamados de mecanicistas ou fisicalistas. Mas sempre houve um campo que defendia a idéia de que os organismos vivos possuem propriedade que não podem ser encontradas na matéria inanimada e conceitos e teorias biológicas não podem ser reduzidos às leis da química e da física. Neste século pode-se dizer que ambos estavam certos e errados em partes. Os fisicalistas acertaram ao dizer que não existia nada de metafísico nos seres vivos e que no nível molecular a vida é regida pelos mesmos princípios da química e física. Ao mesmo tempo os vitalistas estavam certos ao afirmar que ainda assim os vivos não são a mesma coisa que a matéria inerte, mas possuem diversas características autônomas, em particular seu programa genético historicamente adquirido, algo que inexiste na matéria inanimada. Os organismos vivos são sistemas multiordenados, bem diferente de qualquer coisa encontrada no mundo inanimado. A ciência que angariou princípio de ambos os pensamento e que é aceita hoje é o Organicismo.

 

 

 FISICALISMO

 

As primeiras tentativas de produzir uma explicação natural para vida (em oposição à sobrenatural) foram de filósofos da Grécia Antiga como Epicuro, Aristóteles e Platão. Esse pensamento promissor foi, em grande parte, esquecido em séculos posteriores, principalmente na idade média, época em que a natureza era atribuída a Deus e às suas leis.

 

Foi ainda em tempos medievais, que a visão de que os seres vivos eram movidos por forças ocultas, foi substituída por uma nova forma de olhar para o mundo, que foi batizada de “desencantamento do mundo”. Várias forma as influências que levaram ao desencantamento. Filósofos, desenvolvimentos tecnológicos e a influência iluminista, foram os responsáveis por essa revolução intelectual acerca do conceito de vida. Nessa época havia grande fascínio pelos relógios e outras invenções automatizadas, o que influenciou Descartes a afirmar que todos os organismos da terra, à exceção dos humanos, nada mais eram do que máquinas. Surgia aí o Fisicalismo, uma corrente ideológica que, diferente das visões animistas, procurava explicações mais racionais, baseadas em leis da física, para explicar a vida.

 

No século XIX, o fisicalismo, se fez presente em cientistas que refutavam idéias vitalistas (metafísica para explicar a vida). Muitos desses eram fisiologistas e anatomistas e contribuíram bastante para a ciência descobrindo fenômenos como transmissão elétrica de impulsos nervosos e produção de calor pelos animais homeotérmicos. A ascensão dos fisicalistas era clara nessa época, porém, sofriam oposição do pensamento vitalista, que insistia na idéia de que as explicações fisicalistas eram ingênuas e alienadas, quando se iam explicar processos vitais. Segundo os opositores ao fisicalismo, é irônico o fato de os mesmos atacarem o vitalismo por invocarem à vida uma explicação misteriosa e metafísica e ainda assim, em suas próprias explicações, tenham usado fatores igualmente misteriosos como “energia” e “movimento”. Em suma, os fisicalistas tentavam explicar os processos naturais, reduzindo-os à simples mecânica dos átomos, comparando esses processos como sendo os mesmos da matéria inanimada. Assim, essas explicações não tinham muito valor explicativo e permaneceram vazias na compreensão do que é Vida. O contra-argumento dos Vitalistas estava no fato de que os movimentos de átomos e moléculas, a menos que sejam dirigidos, são aleatórios, assim como o movimento browniano. Algo precisa dar direção a esses movimentos e isso, os fisicalistas não conseguiam explicar a partir de uma lógica mecanicista. No seu devido tempo as explicações fisicalistas vazias da vida se tornaram aparentes para a maioria dos Biólogos, que adotavam uma postura cética de que os organismos e processos vitais eram explicados pelo exaustivamente pelo fisicalismo reducionista.

 

 

 VITALISMO

 

O problema de explicar a vida, foi a ocupação dos vitalistas desde a Revolução Científica até grande parte do século XIX. Nesse mesmo período, Descartes e seus seguidores, não haviam conseguido convencer a maioria dos estudiosos de plantas e animais de que não havia nenhuma diferença essencial entre os organismos vivos e a matéria inanimada. Ainda assim, os estudiosos Vitalistas, precisaram lançar um novo olhar sobre a vida e tentaram propor argumentos científicos (e não metafísicos e teológicos) contra a teoria de Descartes. Essa necessidade levou ao surgimento da escola Vitalista de Biologia.

 

As reações do Vitalismo ao Fisicalismo foram diversificadas e cada uma delas argumentava sobre diferentes aspectos da Vida. Alguns centravam em propriedade vitais inexplicadas, outros na natureza holística das criaturas vivas e outros ainda na adaptação dos organismos vivos a um determinado ambiente. Todos esses contra-argumentos ao fisicalismo foram agrupados no pensamento Vitalista. Mas, por mais decididos e convincentes que fossem os vitalistas em sua rejeição do modelo cartesiano, eles eram igualmente indecisos e pouco convincentes em seu próprio esforço explicativo. O fato é que não havia uma teoria coesa.

 

Considerando que os vitalistas possuíam teorias diversificadas, essas tentavam relacionar a vida à existência de substâncias e forças que não eram estudadas pelos físicos, como o protoplasma (substância, que segundo os vitalistas não existiam na matéria inanimada) ou uma força especial a qual não lidavam os físicos. Fisiologistas, embriologistas, anatomistas acreditavam que havia algo que eles não conseguiam explicar, uma força, substância ou energia, que impunha aos organismos vivos uma propriedade particular à esses, que os diferenciava da matéria inanimada, algo como uma caixa-preta da vida. A teoria da Evolução por Seleção Natural de Darwin, tem um papel fundamental na evolução do pensamento sobre a vida. Darwin negava qualquer existência de uma força cósmica, substituindo-a por um “mecanismo” para a mudança evolutiva. Segundo Darwin, a existência de causas que operam mecanicamente em todo o domínio da Biologia é plausível e com isso, as interpretações vitalistas da vida perderam credibilidade no meio acadêmico.

 

As razões para o vitalismo ter perdido credibilidade são muitas: Em primeiro lugar, o vitalismo, cada vez mais, era visto como uma explicação metafísica da vida e não tinha um método para explicar suas teorias; Em segundo lugar, devido ao desenvolvimento da química e da Bioquímica, foi possível elucidar que o protoplasma, proposto como sendo uma substância diferente das estudadas até o momento, não era nada mais do que o citoplasma, composto por organelas, que em sua composição molecular possuía os mesmos componentes básicos da matéria inanimada. Assim, a explicação do protoplasma como sendo uma substância com propriedades diferentes, foi refutada com sucesso; Em terceiro lugar a genética e o darwinismo deram um fim à força vital que direcionava a vida para um destino pré-estabelecido. O vitalismo, dizia-se, tirou os fenômenos da vida de uma esfera da ciência e os transferiu para a esfera da metafísica. Mas isso não exclui o fato de que os Vitalistas foram FUNDAMENTAIS, para o reconhecimento da Biologia como uma disciplina científica autônoma.

 ORGANICISMO

 

A derrocada do Vitalismo, em vez de levar a vitória do mecanicismo, resultou em um novo sistema explicativo. Esse novo paradigma aceitava que os processos no nível molecular poderiam ser exaustivamente explicados por processos físico-químicos, mas que esses mecanismos desempenhavam um papel cada vez menor, se não desprezíveis, em níveis de integração mais altos (complexos). Eles são substituídos pelas características emergentes dos sistemas organizados. Assim, as características únicas dos organismos vivos não se devem à sua composição e sim à sua organização (modo como se organizam os elementos da matéria, elementos esses comuns ao vivo e ao não vivo). Essa linha de pensamento é hoje chamada de Organicismo. De acordo com W.E. Ritter, em 1919, os todos (organismos complexos), são tão relacionados com suas partes (elementos como as células, por exemplo), que não só a existência do todo depende da ordenada cooperação e interdependência de suas partes (produção de enzimas, por células de glândulas do intestino delgado, para a digestão de proteínas, favorecendo a absorção de alimentos e conseqüentemente a sobrevivência do indivíduo animal), mas também o todo exerce uma medida de controle determinante sobre suas partes (sensibilidade de neurônio sensores, que levam à mobilização de vários componentes do organismo). Resumindo em uma frase: “O todo é mais do que a soma de suas próprias partes”. A objeção dos organicistas não era pelo aspecto mecanicista do fisicalismo, mas sim ao seu aspecto reducionista. Para os reducionistas, o problema da explicação é resolvido assim que a redução aos menores componentes é atingida, ou seja, a explicação para a vida está nas moléculas elementares que compõem os organismos vivos. Eles afirmam que descobertas todos os componentes e suas funções, a explicação de tudo que é observado em níveis mais complexos de organização seria fácil. Os pioneiros do Organicismo, argumentaram de forma eficaz contra a abordagem reducionista e descrevera.

 

 

AS CARACTERÍSTICAS DISTINTIVAS DA VIDA

 

Hoje, quer se consulte biólogos de campo, quer se consulte filósofos da ciência, parece Havre um consenso a respeito da natureza dos organismos vivos. Nos níveis molecular e celular, a maior parte das funções obedecem as leis da física e da química. Ainda assim os organismos vivos são fundamentalmente diferentes da matéria inanimada. Eles são sistemas ordenados hierarquicamente, com muitas propriedades emergentes que jamais são encontradas na matéria inanimada e o mais importante: suas atividades são governadas por programas genéticos que contém informações adquiridas ao longo da história, de novo algo ausente na matéria inanimada.

 

Segue abaixo alguns fenômenos específicos dos organismos vivos:

 

Programas que evoluem: Os organismos vivos são produtos de 3,8 bilhões de anos de evolução. Todas as suas características refletem essa história. Características como o desenvolvimento e o comportamento são controladas por programas genéticos. Historicamente, há uma continuidade desde a origem da vida até as árvores gigantes, os elefantes e os humanos;

 

Propriedades químicas: Embora em última instância os organismos vivos se constituam dos mesmos átomos que a matéria inanimada, os tipos de moléculas responsáveis pelo seu desenvolvimento e outras funções não são encontradas na matéria inanimada;

 

Mecanismos regulatórios: Os organismos vivos possuem vários tipos de mecanismos regulatórios que mantém o equilíbrio do sistema como um todo;

 

Organização: São sistemas ordenados e complexos. Isso explica sua capacidade de interação e de controle da interação do genótipo bem como seus limites evolutivos e de desenvolvimento;

 

Sistemas fruto da evolução: São sistemas adaptados, resultantes de inúmeras gerações prévias, submetidas à seleção natural;

 

Ciclo de vida: Os organismos, ao menos os que se reproduzem sexualmente, passam por um ciclo definido, começando com um zigoto e passando por vários estágios embrionários até atingir a idade adulta;

 

Em síntese, essas propriedades dos organismos vivos lhes conferem um grande número de capacidades ausentes nos sistemas inanimados:

 

- A capacidade de evoluir

 

- A capacidade de se auto replicar;

 

- A capacidade de crescer e se diferenciar por um programa genético;

 

- A capacidade de ter metabolismo (adquirir e liberar energia)

 

- A capacidade de responder a estímulos do ambiente;

 

- A capacidade de mudar em dois níveis, o do fenótipo e o do genótipo;

 

 

 Células -tronco

 

Células-tronco são aquelas que encerram as informações capazes de gerar um novo ser vivo igual ao seu semelhante parental. A célula-tronco pluripotente é aquela que resulta da fusão do gameta masculino (espermatozóide) com o gameta feminino (óvulo). Ela é pluripotente porque pode diferenciar pelo menos 230 tipos de células diferentes no corpo humano. E ainda, ela pode se transformar em célula germinativa geradora de gametas masculino e feminino. As células embrionárias no adulto perderam essa capacidade pluripotencial de diferenciação, ainda que algum potencial seja mantido (Ética Revista, professor Antônio Teixeira -2005, p. 6).

 

Por possuírem a capacidade de se diferenciarem em vários tecidos, essas células carregam a esperança de poderem curar várias doenças. No Brasil, a Lei de Biossegurança permite o uso de células-tronco de embriões humanos produzidos por fertilização in vitro e não utilizados, desde que sejam inviáveis ou congelados por mais de 3 anos, e com o consentimento dos genitores. Em 2005, porém, o então procurador-geral da República, Cláudio Fonteles, propôs uma ação de inconstitucionalidade contra esses dispositivos da lei dizendo que eles violam o direito à vida. Afinal, para Fonteles, o embrião já é um ser humano.  O Supremo Tribunal Federal discutiu o tema durante dois anos sem chegar a uma conclusão, até que pediu ajuda. Convidou cientistas para uma audiência pública e viu que a ciência também está longe de um consenso.

 

Em geral, os pesquisadores contra a utilização de células-tronco defendem que a vida começa quando o espermatozóide fertiliza o óvulo, dando origem a um novo indivíduo com código genético distinto. Mas há pelo menos outras 7 visões científicas sobre o início da vida. Para a teoria embriológica, a vida começa na terceira semana de gestação, quando o embrião adquire individualidade. Antes disso, ele pode se dividir e dar origem a outros indivíduos. Essa visão permite o uso de contraceptivos como à pílula do dia seguinte. Já a teoria neurológica aplica a definição de morte para marcar o início da vida: se a morte é o fim das ondas cerebrais, então vida é o início dessa atividade, o que ocorreria somente após a oitava semana de gestação. Outros cientistas afirmam que a vida começa com a nidação, ou seja, a fixação do embrião no útero. Como a nidação em geral só acontece a partir do 40º dia, essa é uma visão bastante defendida por pesquisadores de células-tronco em embriões congelados.
O debate científico não termina aí. A visão ecológica sustenta que a vida começa quando o feto pode viver fora do útero. Para isso é preciso que os pulmões estejam prontos, o que ocorre por volta da vigésima quinta semana de gestação. Segundo a visão fisiológica, a vida humana começa quando o indivíduo nasce e se torna independente da mãe, com seu sistema circulatório e respiratório. Já a visão metabólica sustenta que a vida é um processo contínuo. Portanto, não faz sentido discutir seu início já que o óvulo e o espermatozóide são apenas o meio da cadeia vital.   

 

Por existirem várias vertentes sobre este assunto, boa parte dos cientistas acredita que não cabe à ciência definir quando a vida começa do ponto de vista ético, mas, sim, definir de que vida está se falando. Caberia à sociedade escolher, por exemplo, se é ou não uma atitude condenável eticamente interromper a gestação de um embrião humano sem cérebro.

 

Vida: o oposto da morte?

 

As questões do começo e do fim da vida humana são agora muito difíceis de responder, principalmente devido as questões do uso de células embrionárias ou da doação de órgãos de adultos cerebralmente mortos, mas com o coração batendo. Sendo a utilização tanto dos embriões quanto dos órgãos doados uma questão de quando ainda não há vida ou quando já não se tem mais vida respectivamente, fica clara a importância da definição de vida que consecutivamente irá definir a morte, ou pelo menos influenciar sua definição própria. Anteriormente no texto, temos uma breve noção de como é difícil definir vida e ainda mais difícil definir quando ela acontece. Partindo das diferentes tentativas de explicá-la (vida e seu ponto inicial) podemos presumir que cada uma delas deverá influenciar o diagnóstico de morte.

Segundo Júlio Severo, para aliviar o peso de nossa consciência e livrar-nos de nossas preocupações com relação à retirada de órgãos de seres humanos ainda vivos, criou-se a definição de morte cerebral. O conceito de morte foi redefinido a fim de atender a outros propósitos, tendo uma nova idéia: morte com o coração batendo. Assim o conceito de morte e vida estariam se reforçando pois uma vez que para muitos cientistas para ser considerado com vida, o individuo que a “pleiteia” deve possuir sistema nervoso aquele que perde a capacidade desse sistema pode ser considerado sem vida ou morto. Várias outras teorias sobre o que é vida foram vistas mas parece que a teoria neurológica é a mais marcante quando se discute o que é morte segundo os que respondem o que é vida.

 

 

Conclusão

 

Como podemos usar o termo origem da vida se até hoje não sabemos realmente o que essa palavra significa? Como a ética pode barrar de maneira legítima o estudo com embriões se há tantas versões possíveis para a vida? Essa situação pouco usual da ciência, ética e por que não da sociedade deixa claro que o debate acontecerá, assim como os estudos científicos que apelam para vida, mesmo enquanto ainda não saciamos a sede de uma definição convincente sobre algo que parece tão claro, mas que sempre nos leva a reflexão e não a conclusão.

O tema é tão polêmico e discutível, pois está impregnado de noções pessoais, e, portanto cheio de possibilidades. Talvez nunca descubramos o que considerar como vida, assim como não é possível determinar o momento exato em que uma espécie se tornou outra. Mesmo parecendo um erro grave argumentar contra ou a favor da vida sem ao menos saber o que significa, fica claro que a “vida” não pode esperar por nossa impaciência, muito mais que definições, devemos ter claro em quê acreditamos, pois essa parece ser a única verdade a respeito da vida.

 

Esse trabalho deixa no ar algumas questões ...o que é vida para você? Você utilizaria uma célula-tronco embrionária? Você é a favor ou contra a eutanásia?

Não existem respostas certas para estas questões.

 

Referências

 

30 maiores mistérios da ciência- Revista Super ,Ed:240 a. Disponível em: http://super.abril.com.br/revista/240a/materia_especial_261570.shtml?pagina=1. Acesso em: 15/05/2011.

 

Júlio Severo. Eutanásia: Matando os doentes, os deficientes e os idosos em nome da compaixão. Disponível em: http://jesussite.com.br/download/EUTANASIA_Julio_Severo.pdf. Acesso em: 12 de maio. 2011.

 

Mariana Araguaia- Graduada em Biologia-Equipe Brasil Escola. Disponível em: http://www.brasilescola.com/biologia/origem-vida.htm. Acesso em 15/05/2011.

 

TEIXEIRA, Antônio Raimundo Lima. Células-tronco: realidade e perspectivas. Ética Revista. Órgão de Divulgação do Conselho Regional de Medicina do Distrito Federal – CRM DF. Ano III, ed. 2, mar./abr., 2005.

 

Mayr, Ernst, 1904 – 2005. Isto é Biologia: A ciência do mundo vivo/Ernst Mayr. Pg 19 à pg 46; Companhia das Letras, 2008.



publicado por Sérvio Pontes Ribeiro às 13:04
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